Сейчас на сайте

<<< На титульную страницу книги "Постоянновлажные тропики"

Глава 3 >>>

ГЛАВА II

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ ПРИРОДЫ

Как видно даже из краткого обзора географической изученности влажных тропиков, нет недостатка в работах, в том числе и на русском языке, в которых характеризуются общие черты природы постоянно-влажных тропиков, ее компонентов — климата, растительности и т. д., а также их региональные особенности. Это позволяет нам уделить здесь основное внимание тем сугубо специфическим чертам природы постоянновлажных тропиков, с которыми более всего связаны особые последствия трансформации природной среды и естественных ресурсов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Мы подчеркиваем — «особые последствия» потому, что они во многом существенно отличаются от универсальных последствий, возникающих повсеместно при хозяйственном вторжении человека в природу любой зоны. Но подойти к характеристике таких специфических черт целесообразно все же, рассмотрев вначале главные типы экосистем и некоторые классификации ландшафтов и растительности «зеленого пояса Земли», как справедливо образно называют постоянно-влажные тропики.

КЛАССИФИКАЦИИ  ЭКОСИСТЕМ, ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ЛАНДШАФТОВ

В изучении экосистем постоянновлажных тропиков, как и вообще большинства природных экосистем, ведущее место принадлежит их биологическим аспектам. В классификациях экосистем долгое время преобладали оценки их внешних признаков; в изучении доминирующих организмов — исследование древесной растительности. Это объяснимо, но не обеспечивает достаточного понимания всей специфики сложных экосистем.

К середине нашего столетия прогресс науки позволил глубже изучить функционирование экосистем, преобразование в них вещества и энергии в ходе жизнедеятельности взаимосвязанных организмов в их связи с неорганической частью экосистем, т. е. стал преобладать биогеографический подход, усилилось внимание к физико-географическим факторам. Для характеристики экосистем и их классификаций все более используются количественные биогеографические показатели, в частности по биомассе (чаще только по фитомассе, играющей ведущую роль в биомассе наземных экосистем и лучше поддающейся измерению), скорости ее обновления и т. п.

В современных взглядах на экосистемы постоянно подчеркивается, что любые, самые сходные из них по общим признакам всегда имеют определенное своеобразие, так как все их компоненты находятся в непрерывном изменении во времени под влиянием многих естественных факторов, а поэтому экосистемы чаще всего как бы мозаичны по своей структуре. Это наиболее характерно для самых богатых в видовом отношении экосистем постоянновлажных тропиков. В их преимущественно лесных экосистемах в любом конкретном пространстве, как мы увидим далее, трудно найти совершенно идентичные сочетания даже тех организмов, которые являются основными компонентами максимально близких друг к другу по составу и структуре экосистем. И все же характер совокупности группировок организмов образует и в постоянно-влажных тропиках достаточно четкие экосистемы, которые, несмотря на отмеченную мозаичность, «размытость» их границ, образуют объективно существующие типы экосистем, поддающиеся научной классификации.

Такая классификация любых естественных явлений, как метод их исследования, дело тем более сложное, чем сложнее сами явления. Успех предопределяется прежде всего правильностью выбора критериев для объединения сходных явлений и обеспеченностью фактическими данными о рассматриваемых объектах. Существует много классификаций природных экосистем суши, но, как отмечают авторитетные специалисты, «в настоящее время нет общепринятой достаточно последовательной концепции, освещающей с единой теоретической позиции принципы классификации природных экосистем»¹.

Классификация типов экосистем постоянновлажных тропиков сталкивается таким образом и с теоретическими трудностями, и с явно недостаточной изученностью этих экосистем в разных планах. Поэтому чаще всего в литературе встречаются описательные

классификации экосистем постоянновлажных тропиков, основанные на «физиономическом» (морфологическом) подходе. Наряду с ними, очень близкими к просто геоботаническим классификациям, довольно распространены и классификации ландшафтно-географического характера. Они более близки к биоклиматическим классификациям, уделяя максимум внимания условиям среды, в которой развивается биота экосистем. Это нередко вызывает возражения биологов, видящих объективность выделения экосистем прежде всего в особенностях состава, динамики и функционирования их биоты. В крайнем виде подобные возражения для постоянновлажных тропиков принимают, например, даже такую спорную форму в вопросе: являются ли вечнозеленые леса Амазонии продуктом ее климата или, наоборот, климат Амазонии — результат развития здесь этих лесов².

Вряд ли следует вообще резко противопоставлять разные подходы к классификациям типов экосистем, а тем более ландшафтов, поскольку в идеальном виде эти классификации должны быть максимально комплексными. Тем более это представляется верным в отношении все еще недостаточно изученной природы постоянновлажных тропиков, прежде всего в части конкретных наблюдений на всем их пространстве за динамикой биомассы экосистем, объемами поглощения и выделения кислорода и углекислого газа и другими показателями, необходимыми для объективной классификации этих экосистем по функциональным особенностям.

Каждая из классификаций типов экосистем по разным критериям в чем-то дополняет другие, а для географических исследований весьма важен и учет абиотических факторов, в особенности климата и динамики рельефа, чтобы лучше определить конкретные проявления природной территориальной дифференциации, в данном случае постоянновлажных тропиков, общие границы распространения которых были определены выше.

В то же время объективность таких классификаций важна не только для правильных научных выводов, но для  практики,  позволяя  лучше  определить   оптимальные с  эколого-ресурсной  точки  зрения  методы и формы ведения хозяйства, природоохранные меры.

В постоянновлажных тропиках, например в Амазонии, такие  методы, о которых мы подробнее говорим далее, нацелены на сохранение для будущего специфических экосистем этой области. Однако осуществление мер на практике сопряжено не только с социально-экономическими трудностями в организации соответствующих охраняемых территорий, но и с пробелами, в частности в классификации наземных и водных экосистем Амазонии. Выделение для необходимой охраны тех или иных типов экосистем, объединяющих отдельные экосистемы лишь по общим чертам их сходства, всегда содержит риск оставить без защиты какие-то еще не установленные экосистемы, но которые как раз и могут иметь особо важное значение для будущего, в первую очередь для сохранения генофонда биосферы³.

Одна из наиболее современных, комплексных и, как нам представляется, хорошо обоснованных типологических классификаций природных экосистем мира разработана сейчас советскими биогеографами ⁴. В ней выделены типы, классы и группы («семейства») экосистем. В пределах постоянновлажных тропиков преобладают следующие группы:

а) влажные вечнозеленые горные леса («класс термо-гигрофильных экосистем»);

б) дождевые тропические леса («класс ультратермо-гигрофильных незатопляемых регулярно экосистем»);

в) тропические болотистые леса;

г) мангры (оба последних «семейства» отнесены к «классу ультратермо-гигрофильных затопляемых регулярно экосистем»).

С точки зрения устойчивости по отношению к антропогенной трансформации дождевые тропические леса и мангры справедливо отнесены в этой классификации к экосистемам, наиболее легко деградирующим в результате воздействия человека, а тропические болотистые и вечнозеленые горные леса — к менее быстро деградирующим.

В постоянновлажных тропиках дождевые леса занимают наибольшие площади, частично на равнинах, а также в низкогорьях и даже в отдельных районах в среднегорье. Низменные дождевые леса иногда подтапливаются в период максимальных осадков и речных разливов, но в отличие от болотистых лесов постоянновлажных тропиков такое затопление бывает кратковременно и нерегулярно. В используемой нами классификации они отнесены к типу «автономных» систем, в которых преобладает слабый перенос веществ водой из-за обычно малых уклонов, но большую роль в круговороте веществ играет их поступление вместе с атмосферными осадками.

Те общие биоклиматические показатели, которые позволяют выделить постоянновлажные тропики, служат и главными показателями для природных условий, определяющих естественное развитие дождевых лесов: обилие осадков и высокая влажность в течение всего года при постоянно высоких температурах, как правило выше 20°.

Развитию биоты здесь особенно способствует создаваемая этими условиями стабильность микроклиматов, обеспечиваемая в свою очередь устойчивостью многоярусной растительности в ненарушенном состоянии. Поэтому приведенный выше теоретический вопрос о соотношении во времени возникновения дождевых лесов Амазонии и ее климата оказывается отнюдь не схоластическим. Он возникает потому, что становится все более очевидной важная, если не определяющая роль дождевого леса в постоянновлажных тропиках не только в стабильности микроклиматов их экосистем, но и во всем климатическом своеобразии этой зоны. По наблюдениям за климатическими изменениями, возникающими по мере сведения все больших площадей лесов рассматриваемого типа, это становится очевидным как для Амазонии, так и для некоторых других областей постоянновлажных тропиков.

Болотистые леса, развитые преимущественно на низменных равнинах в экваториальных континентальных областях и на прибрежных равнинах крупных островов, по площади распространения уступают дождевым лесам, но достаточно широко развиты, в частности в Южной Америке и Африке. По своим особенностям эти леса во многом близки и часто, перемежаясь друг с другом, образуют типичную ландшафтную мозаику на равнинах экваториального пояса. Но болотистые леса имеют и немало отличий, определяющих закономерность их выделения в особую группу не только в биологическом и географическом, но и в хозяйственном отношении.

Болотистые леса в приводимой нами классификации отнесены ее авторами к аккумулятивным наземноводным экосистемам, для которых типично горизонтальное поступление веществ с водой медленно текущих потоков и в ходе периодического, но регулярного в течение года затопления по тем же причинам, что и в дождевых лесах. Поэтому в болотистых лесах особенно многочисленны деревья на ходульных корнях, обеспечивающих устойчивую жизнедеятельность древесных растений на размягченном грунте. Более широкое развитие, чем в других лесных экосистемах постоянновлажных тропиков, здесь получают относительно невысокие деревья, в особенности пальмы, с поверхностной корневой системой.

Анаэробные условия при почти постоянном переувлажнении почвы, ослабленная поэтому переработка животными организмами отмерших растений способствуют заторфовыванию довольно больших пространств в болотистых экваториальных лесах. Тропические торфы пока весьма слабо изучены и остаются мало или практически почти не используемым видом естественных ресурсов, имеющим потенциально очень большое хозяйственное значение.

К тому же типу аккумулятивных наземно-водных экосистем отнесены в рассматриваемой классификации и мангры, самые своеобразные тропические экосистемы, растительность которых приспособилась к соленой морской воде. Наибольшее распространение мангр, опоясывающих как бы лентами морские побережья, а особенно дельты и эстуарии рек, приходится именно на постоянновлажные тропики. В экологическом отношении развитие мангр от болотистых лесов отличается главным образом их приспособленностью к подтоплению соленой или солоноватой водой, что определяет и видовой состав мангр, и их распространение.

Горные вечнозеленые леса в постоянновлажных тропиках, расположенные обычно выше 1500—1800 м, занимают особое место, так как на таких высотах даже в экваториальном поясе температуры опускаются до 10—12° и ниже. Подобные даже кратковременные, но регулярные спады температур заметно ограничивают развитие в этих лесах многих теплолюбивых организмов. В наиболее высоких горных массивах и в постоянновлажных тропиках в соответствии с общими закономерностями высотной поясности (обычно выше 3500 м) развивается особая растительность — тропический аналог субальпийской растительности. Высокогорные экосистемы занимают совсем незначительные площади; относительно небольшие площади в сравнении со всей лесопокрытой территорией в постоянновлажных тропиках приходятся и на горные вечнозеленые леса. Хотя их хозяйственное значение значительно меньше равнинных и низкогорных экосистем, но горные вечнозеленые леса играют существенную роль в стабилизации природных условий, главным образом благодаря регулированию ими стока, поступающего на предгорные и равнинные пространства. Поэтому, как и большинство любых горных лесов, они ценны прежде всего водоохранной и противоэрозионной функцией, что часто с большим опозданием осознается и в тропических странах.

Поскольку лесохозяйственное и тем более сельскохозяйственное значение этих лесов сравнительно невелико, в частности из-за трудности освоения по условиям рельефа, можно надеяться на сохранение значительной части еще не тронутых хозяйственной деятельностью лесов и даже на восстановление частично деградированных горных лесов, а следовательно, и их генофонда.

Последнее весьма важно. Во-первых, как некоторая компенсация уже происшедших или происходящих потерь, связанных со сведением или глубокой деградацией равнинных лесов и сокращением их генофонда. Во-вторых, потому, что в горных вечнозеленых лесах этой зоны «особенно много примитивных форм организмов, своего рода «живых ископаемых», исследование которых позволяет глубже познать пути эволюции и особенности адаптации очень многих более прогрессивных и широко распространенных на суше представителей органического мира»⁵.

В науке вообще существует мнение, что в ходе истории биосферы Земли исходное положение в последовательности развития (миграций) всех современных экосистем занимали именно экосистемы горных вечнозеленых тропических лесов⁶. Сначала эти леса распространялись по водоразделам, затем на предгорьях и подгорных равнинах субэкваториального пояса. Видимо, как раз здесь (вероятно, к середине мезозоя) возникли, а позже стали господствовать покрытосемянные растения, хотя сохранились и сохраняются более древние — голосемянные, папоротниковые и т. д.

По той же гипотезе, в экосистемах равнинных постоянновлажных лесов разнообразие организмов и их продуктивность все больше увеличивались благодаря Длительной стабильности биоклиматических условий.

В частности, автору приводимой гипотезы, как и ряду других исследователей тропических лесов, возникновение здесь разнообразных растений-гигантов представляется результатом приспособления растений к жизни в условиях постоянных высоких температур и биологического водного дефицита из-за сильной транспирации.

Эта гипотеза заслуживает внимания не только как возможное объяснение всей сложившейся территориальной дифференциации тропических и других экосистем, но и как палеогеографическое обоснование для определения путей трансформации экосистем в постоянновлажных тропиках в ходе изменения условий их существования и развития.

Так, гипотеза предполагает, что в ходе эволюции органической жизни на Земле в недавнем (в геологических масштабах времени) прошлом имели место изменения климата, приводившие к возникновению продолжительных сухих сезонов в пределах постоянно-влажных тропиков. При этом экосистемы вечнозеленых дождевых лесов могли преобразовываться временно или навсегда в экосистемы полулистопадных «сухих» тропических лесов. При еще большем усилении сезонных или межгодовых засух тропические леса вообще уступали место саваннам или близким к ним экосистемам⁷. Такая последовательность, на наш взгляд, наблюдается даже сейчас, когда в исторически короткие сроки происходит антропогенное опустынивание в некоторых лесных областях тропиков.

Классификации типов растительности влажных тропиков в мировой литературе посвящено особенно много работ⁸. Несмотря на обилие серьезных разработок классификации тропической растительности, вопрос о единой классификации лесов влажных тропиков с ботанической и геоботанической точек зрения остается и сегодня нерешенным, как это прямо подчеркивает, например, А. Г. Воронов⁹. Лишь немногие такие классификации уделяют большее внимание региональным особенностям не только флористического состава, но и типов растительности в связи с географическими различиями регионов влажных тропиков.

Все это хорошо видно на примере широко распространенной типологической классификации лесов постоянновлажных тропиков, разработанной в середине 70-х годов К. Лонгманом и Дж. Джеником, обобщившими опыт многих предшественников¹⁰. К ней близка и приведенная нами генерализованная классификация экосистем в рассматриваемой зоне. В типологической классификации выделены:

а) равнинные многоярусные леса, не имеющие сплошного травянистого покрова, с высотой деревьев в верхнем ярусе более 30 м, с наибольшим видовым разнообразием в среднем ярусе, с редким подлеском в основном из молодняка крупных деревьев, немногочисленными пальмами и другими неветвистыми растениями, с относительно небольшим числом древесных лиан;

б) аллювиальные дождевые леса — тоже многоярусные, но с более обильным травостоем, многочисленными пальмами, наличием воздушных корней у многих видов деревьев;

в) «туманные» леса, в которых самые крупные деревья редко достигают свыше 20 м, часты прогалины от естественных причин, исключительное обилие эпифитов, древесных и травянистых лиан, приземный ярус богат мхами, невысокими папоротниками, широколистными травами;

г) болотистые леса, приуроченные к понижениям рельефа с переувлажненными почвами, большим разнообразием пальм, которые иногда даже угнетают широколиственные вечнозеленые деревья; в качестве подтипа этих лесов выделяются болотистые леса на торфяных болотах, где еще меньше разнообразие широколиственных деревьев и характерны особые виды пальм;

д) горные дождевые леса, где лишь немногие деревья выше 30 м, с густым подлеском, многочисленными папоротниками и пальмами, довольно обильным травостоем, с появлением по мере увеличения высоты над уровнем моря деревьев с игловидными листьями и бамбуков;

е) мангровые леса.

Эта классификация, интересная по сжатым характеристикам облика и состава растительности разных типов лесов постоянновлажных тропиков, занимает промежуточное положение между более генерализованными,   но   следующими   строгим   научным   принципам классификациями и более дробными классификациями, имеющими обычно региональное значение. Она не охватывает всего многообразия типов лесов постоянновлажных тропиков, но усложняет вопрос введением как бы новых понятий — «аллювиальный лес», «туманный лес» и т. п.

Терминологический разнобой, сохраняющийся в отношении названия даже главных типов лесов влажных тропиков, — одна из причин, часто затрудняющих проведение четкой грани между наблюдениями и выводами, относящимися к постоянновлажным лесам и «полувечнозеленым», листопадным и другим лесам сезонновлажных тропиков. В определенной степени это относится даже к классической книге П. Ричардса о дождевых лесах, к новейшей сводке ЮНЕСКО по лесным тропическим экосистемам и к ряду других в целом столь же ценных исследований¹¹.

Этот разнобой в определении одних и тех же типов лесов предопределили еще лингвистические различия ведущих первоисследователей природы влажных тропиков. Преобладающие в ненарушенных или малоизмененных ландшафтах постоянновлажных тропиков «первобытные леса», или гилей, в терминологии Гумбольдта, получили в XIX в. от других немецких исследователей название «дождевой лес» (Regenwald), которое позже перешло и в английскую терминологию (rain forest), где нередко употребляется как синоним «влажных лесов» (moist forest). Во франкоязычной литературе вслед за А. Обревиллем для этих же лесов укрепился термин «сомкнутый лес» (foret dense), противопоставляемый «светлым лесам» (foret claire). Под «светлыми» тропическими лесами обычно понимаются леса сезонновлажных тропических областей, как листопадные, так и полулистопадные. Но нередко этим же термином обозначают и другие сообщества с древесной растительностью, исходно произрастающие за границей возможного развития «сомкнутых» дождевых лесов, и вообще вторичные леса и редколесья, возникающие на месте деградированных первичных лесов влажных тропиков.

В русской ботанической и географической литературе издавна укрепился общий термин «влажнотропический лес», во многом аналогично французской терминологии объединяющий дождевые леса и некоторые полулистопадные леса влажных тропиков. Иногда в русской и зарубежной литературе встречается еще и термин «экваториальный лес» для обозначения дождевых лесов постоянновлажных тропиков, что не вполне удачно, так как не совсем соответствует реальному географическому распространению этих лесов. Этими примерами не исчерпывается все терминологическое многообразие в определении растительности и ландшафтов постоянновлажных тропиков, на котором надо было специально остановиться, поскольку из-за этого разнобоя нередко затруднено сопоставление данных и выводов различных источников по проблемам влажных тропиков. Далее всюду под дождевыми лесами понимаются «сомкнутые» вечнозеленые леса постоянновлажных тропиков — их главный биом.

Что касается регионального подхода к классификации растительности влажных тропиков, то он особенно важен для анализа последствий хозяйственного воздействия на эту растительность, позволяя лучше учитывать при оценке реального растительного покрова не только его природную специфику, но и региональные особенности традиционной агрикультуры, продолжительность и масштабы освоения влажных тропиков в разных регионах, другие аналогичные антропогенные факторы, влияющие на развитие и состояние естественной растительности¹².

Региональные классификации растительности, несмотря на их кажущуюся многочисленность, очень схожи по содержанию, и в них преобладает описательный подход к типам растительности влажных тропиков, что объясняется обычно нехваткой данных о составе флоры в разных районах, о местных климатических особенностях и т. п.¹³ Все они выделяют в постоянновлажных тропиках примерно одни и те же регионы, названия которых незначительно варьируют:

а) американский (часть Центральной и Южной Америки);

б) африканский (часть Западной и Экваториальной Африки, восточное побережье Мадагаскара);

в) индо-малайский (районы Индии, Шри-Ланки, Бирмы, полуостровная часть Малайзии, большинство островов Юго-Восточной Азии);

г) австрало-океанический (районы северо-восточной Австралии, Папуа-Новая Гвинея, ряд крупных и мелких островов Океании).

В пределах регионов основные типы растительности выделяются преимущественно по геоботаническим признакам. Так, например, для Азии, Австралии и Океании выделяются особо диптерокарповые вечнозеленые широколиственные леса (Полуостровная Малайзия, Калимантан, Филиппины и т. д.) и аналогичные леса без господства диптерокарповых (Западные Гаты, Шри-Ланка и т. д.), а также горные дождевые леса. Для Африки — четыре группы «сомкнутых» дождевых лесов: гвинейские (переходные к се-зонновлажным лесам в Западной Африке), конголезские (от юга Нигерии до Конго и Заира), гвинейско-заирские (очаги в Западной Африке и максимальное развитие в центральной части Заира), мадагаскарские.¹⁴

С конца 70-х годов получила широкое распространение, особенно в материалах по влажным тропикам экспертов специализированных учреждений системы ООН, очень эклектичная классификация растительности влажных тропиков, использованная и в рекомендациях Международного союза охраны природы и природных ресурсов по мировой стратегии охраны природы¹⁵. Классификация исходит из доминирующих древесных видов в экосистемах лесов, особенностей рельефа, подстилающих пород и других подобных местных факторов. Поэтому в нее наряду с общепринятыми и обширными группами влажнотропической растительности, такими, как равнинные диптерокарповые или горные постоянновлажные леса, мангры и т. п., включены такие локальные типы лесов, как дождевые леса на известняковых породах, на серпентинах и т. д.

Региональные особенности природы постоянно-влажных тропиков, особенно в интересующем нас эколого-ресурсном плане, не намного больше выявляются и в классификациях ландшафтов, которых тоже немало, но и они по существу исходят из геоботанических зон и подзон влажных тропиков, выделенных в свою очередь по уже рассмотренным нами климатическим признакам, хотя и с большим учетом рельефа и связанной с ними высотной поясности ландшафтов, эдафических факторов ¹⁶.

Все отмеченные недостатки различных классификаций типов природы постоянновлажных тропиков частично объясняются и тем, что в сегодняшних реальных условиях почти повсеместно в этой зоне все большие площади занимают деградированные экосистемы, первичные леса сменяются вторичными, более близкими к лесам сезонновлажных тропиков, иногда и вообще другими вторичными растительными формациями. Но для изучения состояния и будущего исконных экосистем постоянновлажных тропиков, для анализа механизмов их развития и деградации под воздействием хозяйства, оценки возможностей самовосстановления или восстановления, т. е. для прогноза будущего природной среды и естественных ресурсов обширной части земной суши, во всех случаях необходимо более четко выделять во влажных тропиках именно экосистемы постоянновлажных областей.

ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И ЭНДЕМИЗМ

Одной из важных специфических черт природы главных экосистем постоянновлажных тропиков, определяющих их особое место в развитии биосферы и в глобальной экологической проблеме, является видовое богатство и высокая степень эндемизма.

На постоянновлажные тропики, по оценкам ряда специалистов, приходится не менее 30% всех видов живых организмов на Земле, общее число которых, правда, оценивается весьма различно — в пределах от 3 до 10 млн. видов¹⁷. Исходя из подсчетов число видов в рассматриваемых экосистемах определяется примерно от 1 до 3 млн. В любом случае это неоспоримо свидетельствует об особом внимании, которое должно проявляться во всем мире к судьбе важнейшего очага генофонда нашей биосферы.

Видный советский ботаник А. Л. Тахтаджян подчеркивает, что «необратимую эрозию зародышевой плазмы, потерю потенциально очень ценного для человечества генетического материала означает исчезновение не только многочисленных популяций, но и многих видов и даже родов. Наибольшее беспокойство в этом отношении вызывает именно судьба флоры таких областей земного шара, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного типа»¹⁸.

Лесные экосистемы постоянновлажных тропиков отличаются прежде всего огромным видовым разнообразием деревьев. В первичных или очень мало нарушенных дождевых лесах в среднем на 1 га встречаются свыше 100 видов деревьев. В Колумбии, в департаменте Чако, где выпадает до 10000 мм осадков в год, постоянновлажные леса отличаются, по-видимому, максимальным в мире видовым богатством. Здесь на отдельных, детально исследованных участках насчитывается более 200 древесных пород всего на 0,2 га.

Очень значительно в рассматриваемых экосистемах видовое многообразие эпифитов и других растений. Любопытно, например, что из 2,7 тыс. известных в мире видов пальм на эти экосистемы приходится более 1,5 тыс. видов, хотя для дождевых лесов, занимающих наиболее обширные пространства в постоянновлажных тропиках, пальмы не самые характерные деревья.

Изученность флористического состава отдельных лесных экосистем в постоянновлажных тропиках еще недостаточна, а прогресс в этом направлении сложен. Как на частный пример трудности таких исследований можно указать на то, что в гилее, находясь у основания высоких деревьев, часто практически невозможно определить их видовую принадлежность. Поэтому даже опытные ботаники-лесоведы, хорошо знающие местную флору, нередко пользуются ружьями для того, чтобы сбивать расположенные высоко в кроне листья и плоды, необходимые для точного определения вида деревьев.

Видовое богатство растительности в постоянно-влажных тропиках совершенно очевидно определяется круглогодичными благоприятными условиями для вегетации. Но конкретные причины того, что эти условия вызвали именно видовое многообразие, а не просто бурное развитие органического мира при меньшем числе видов, до сих пор еще мало выяснены. Считается, например, что в какой-то степени это объясняется возможностью круглогодичного опыления, которое невозможно в любой другой природной зоне.

В осредненных показателях наибольшее видовое многообразие характерно для равнинных дождевых лесов (на высотах обычно не более 500—800 м). Существуют определенные региональные различия в числе видов в этих экосистемах. Наиболее значительно оно в дождевых лесах Амазонии и островной части Юго-Восточной Азии, т. е. как раз в тех областях, где сейчас природная среда оказывается перед особенно большой угрозой полной или почти полной деградации в исторически короткий срок. Если, как предполагает большинство ученых, в постоянновлажных тропиках к концу века сохранятся не тронутыми хозяйственной деятельностью скорее всего отдельные массивы дождевых лесов в части восточных предгорий Анди болотистых лесов в центре бассейна Конго, то это как   раз   области,   для   которых   характерны   более «бедные» во флористическом отношении экосистемы этой зоны¹⁹.

Животный мир постоянновлажных тропиков также отличается видовым богатством. Это объясняется прежде всего тем, что здесь у большинства животных воспроизводство приспособлено к круглогодичной стабильности состояния окружающей природной среды. Но в то же время у животных организмов значительно слабее,   чем  в  других   природных   зонах,   выражены предпосылки для адаптации к любым существенным изменениям этой  среды,   прежде  всего  под   воздействием хозяйственной деятельности. Деградация экосистем   постоянновлажных   тропиков,   происходящая при уничтожении растительности,  ведет попутно не только к физическому уничтожению большой части их фауны, но и к потере оставшейся частью животных своего места в деградированных экосистемах. Поэтому такая деградация  сопровождается  наряду  с   гибелью множества особей разных видов животных исчезновением целиком особенно большого числа видов животных.

Число видов животных, исчезающих со сведением дождевых и других лесов постоянновлажных тропиков, определяется в сотни тысяч²⁰. Столь огромная цифра объясняется тем, что среди этих видов преобладают микроорганизмы, насекомые и т. д., большинство из которых еще даже не зафиксированы систематикой.   Такие  потери  не   просто   общее   ослабление генофонда биосферы, но и прямая утрата, например важнейших   опылителей,   а   следовательно,   создание одного из главных препятствий к самовосстановлению или искусственному восстановлению лесных экосистем постоянновлажных тропиков. К тому же часть исчезающих насекомых — потенциальные опылители и для культурной растительности в осваиваемых под сельское хозяйство районах. Нельзя не упомянуть здесь и то, что постоянновлажные тропики — местообитание основной части еще сохранившихся на Земле немногочисленных в видовом отношении, а теперь и по числу особей приматов²¹.

В значительном эндемизме влажных тропиков отражается прежде всего их длительная изоляция в до-плейстоценовое время. Районы, наиболее богатые эндемиками растительного и животного мира, приходятся на постоянновлажные тропики: в Южной Америке — это Гайана и почти вся экваториальная часть амазонских дождевых лесов, в Африке — предгорья Камеруна и восток Мадагаскара, в Азии — Шри-Ланка, в Океании — Новая Гвинея и другие острова. Большинство из этих районов рассматриваются как «убежища» (рефугиумы), где в ходе мировых климатических колебаний в плейстоцене (возможно, и в более раннее время) наименее нарушалась стабильность природной обстановки. Роль таких рефугиумов, как мы увидим, очень велика в настоящее время для оптимального выбора территорий, наиболее отвечающих требованиям охраны природы постоянновлажных тропиков для будущего.

Климатические колебания в плейстоцене были, видимо, наиболее ощутимы в тропиках Африки, где лишь дождевые леса подгорной части Камеруна не испытали их активного влияния. Они и поныне являются на этом материке единственным районом в постоянно-влажных тропиках, в котором все признаки климатической сезонности абсолютно минимальны. Эти особенности' дают частичное объяснение относительно меньшему развитию здесь эндемизма по сравнению с большей частью остальных областей постоянно-влажных тропиков.

Недостаточно объясненным остается также сравнительно невысокий для этой зоны эндемизм флоры п-ова Малакка и даже о. Калимантана, в то время как на расположенных близко Филиппинах он довольно высок.

Большой эндемизм островов всегда закономерно подчеркивает давность их изоляции от других участков суши. Для Шри-Ланки такая изоляция определяется как послемиоценовая, и такого срока уже было достаточно для возникновения очень высокого эндемизма органического мира этого острова в постоянно-влажных тропиках. В то же время эндемизм в этой зоне и на островах дает удивительные примеры различного развития растительности даже на близко расположенных, но разделенных морским пространством территориях. Так, острова Калимантан и Сулавеси разделяет всего около 100 км, а, например, из 280 видов диптерокарповых Калимантана лишь 2 вида известны на Сулавеси ²². Пересеченность рельефа, различия в эдафических условиях, местные экологические причины почти всегда ведут к усилению в постоянновлажных тропиках локального эндемизма растительности, обычно на уровне подвидов.

Для растительности характерна небольшая площадь распространения большинства видов, в том числе и крупных деревьев. Нередко она измеряется всего лишь сотнями, а то и десятками квадратных километров. При полном уничтожении растительности постоянновлажных лесов на участках таких размеров неизбежно происходит гибель не только популяций отдельных видов, но и окончательное исчезновение числа видов как таковых, т. е. в каждом подобном случае происходит непоправимое сокращение генофонда всей биосферы. А уничтожение участков первичных экосистем такого масштаба непрерывно происходит теперь в постоянновлажных тропиках не только при осуществлении даже не самых крупных хозяйственных проектов, но и при обычных современных масштабах лесоповала, устройстве различных плантаций и т. д.

Многие экологи полагают, что уже в 70-х годах существовала прямая угроза полного исчезновения отдельных органических видов под воздействием нарастающего развития хозяйства по крайней мере для 10% всего видового состава экосистем постоянно-влажных тропиков. Чтобы полнее уяснить все значение отрицательных последствий антропогенной деградации природной среды, часто подчеркивается, что в ходе истории Земли в ее геологических масштабах времени гибель только одного биологического вида приходится в среднем на одну тысячу лет. В нашем случае речь идет о гибели за короткий срок десятков, если не сотен, тысяч видов. Именно поэтому указанные негативные последствия для генофонда планеты сравнивают с результатами крупнейших катаклизмов в геологической истории Земли²³. Но и это сравнение скрывает истинное значение таких последствий деградации природы постоянновлажных тропиков в современных условиях, так как геологические катаклизмы в далеком прошлом Земли, глобальные климатические изменения и подобные им явления растягивались на огромные отрезки времени, измеряемые чаще не тысячами, а миллионами лет. Время же современной антропогенной эрозии генофонда биосферы во влажных тропиках исчисляется всего десятилетиями.

Есть и еще один аспект ведущей черты природной специфики постоянновлажных тропиков — их видового богатства. Это сложные межвидовые отношения в экосистемах, которые особенно слабо изучены. Нередко под влиянием активной и непродуманной хозяйственной деятельности ход межвидовых взаимоотношений может существенно меняться. Так, например, в деградированных лесах быстро распространяются трансмиссивные вирусные заболевания и многие другие, что сильно осложняет условия жизни людей в таких районах.

Мы не можем охватить здесь всех вопросов, связанных со значением видового богатства постоянно-влажных тропиков. Но достаточно напомнить только о тех культурных продовольственных растениях, которые человечество уже получило из постоянно-влажных тропиков, чтобы без труда уяснить практическое значение генофонда этой природной зоны для селекции новых сортов риса и кукурузы, сахарного тростника и картофеля, томатов и какао, кофе и бананов и многих других ценнейших культур.

Многие виды растений постоянновлажных тропиков сейчас исчезают раньше, чем становится известной их потенциальная ценность для людей. Некоторые съедобные плоды в дождевых лесах, еще не вошедшие в культурную растительность, содержат в 15 — 20 раз больше витамина С, чем цитрусовые. О том, что есть много оснований подчеркивать особое значение растительности постоянновлажных тропиков для противораковой терапии, говорит тот факт, что 70% уже известных растений, используемых в противораковой фармацевтике, относятся именно к этой флоре²⁴. Фармакология имеет в постоянновлажных тропиках самое богатое в мире поле для поиска средств лечения не только рака, но и некоторых видов лепры, как уже были найдены в алкалоидах растений этой зоны наиболее сейчас эффективные средства лечения гипертонии, шизофрении, диабета и других из широко распространенных тяжелых заболеваний людей²⁵. И это тогда, когда изучена буквально минимальная доля флоры постоянновлажных тропиков.

Если учесть к тому же все возможности получения в постоянновлажных лесах каучука, смол, камфары, танинов, естественных красителей и даже жидкого органического топлива и т. п., то возможно говорить о перспективах тропической лесохимии, почти столь же разнообразной, как нефтехимия²⁶. Все это должно приниматься в расчет при оценке современной хозяйственной деятельности в постоянновлажных тропиках и ее негативных воздействий именно на эту особенность природы, а также при разработке концепций природоохранных мероприятий в рассматриваемой зоне.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ГЛАВНЫХ ТИПОВ ЭКОСИСТЕМ

В наиболее распространенных представлениях о влажнотропических лесах в числе их главных особенностей всегда подчеркивается сложная вертикальная структура — многоярусность. Нередко, однако, представления о сложности этой структуры несколько преувеличены, хотя значение ее действительно очень важно для обеспечения устойчивости, развития и восстановления лесных экосистем постоянновлажных тропиков.

Детальное изучение природы этой зоны, не говоря об отдельных выдающихся исследованиях эпохи Гумбольдта и последующих за ней лет, приходится в основном на XX в., когда уже сложились устойчивые геоботанические представления о лесах, сформировавшиеся преимущественно на данных о лесах умеренных и субтропических широт. Многие из этих ставших стереотипными представлений были прямо перенесены и на леса влажных тропиков, в том числе на характеристику их вертикальной структуры.

Вопрос этот немаловажный, так как в постоянно-влажных тропиках связан с пониманием всего механизма биологического развития, круговорота питательных веществ в лесах, а следовательно, имеет прямое отношение к изучению последствий хозяйственного воздействия на их экосистемы.

Хотя некоторые исследователи насчитывают в вертикальной структуре дождевых равнинных лесов до 10—12 ярусов растительности, но чаще выделяют, как это делает и П. Ричарде, пять основных ярусов.

Самый верхний ярус (А) состоит из наиболее высоких деревьев (в среднем выше 30 м, но в отдельных местах — 70 — 80 м и более) и не образует сплошного смыкания крон. Последние обычно поднимаются отдельными купами над более сомкнутым, часто практически сплошным пологом крон деревьев высокого яруса (Б), состоящего преимущественно из деревьев высотой 20—25 м. Только эти два яруса обычно и различимы при наблюдении сплошных массивов равнинных дождевых лесов сверху, например при облете их в центральных частях бассейнов Амазонки или Конго.

Средневысотный ярус (В) как бы подпирает низкие части крон яруса Б, но чаще он различим лишь с земли или в разрывах сплошных массивов дождевых лесов, вызванных естественными или антропогенными причинами (уступы, просеки и т. п.). То же относится и к ярусу низких деревьев высотой 12—15 м (Г) и к приземному ярусу Д с молодой порослью деревьев, травянистыми растениями и т. д.

Схема эта, конечно, весьма условна. В действительности устойчивая многоярусность с четкой стратификацией встречается редко. Более того, она с определенной точки зрения как бы фиктивна даже тогда, когда вся многоярусность хорошо прослеживается, так как во многом она вызвана прежде всего разновоз-растностью основной массы различных деревьев в каждом конкретном месте дождевых лесов. Поэтому, видимо, правильнее придерживаться взглядов тех исследователей, которые различают в рассматриваемых лесах три основных (постоянных) яруса растительности: верхний (А), средний (Б+В) и нижний (Г+Д)²⁷.

В основном только деревья верхнего яруса в дождевых лесах подвергаются значительной инсоляции и воздействию сильных ветров. Для нижнего же яруса характерны значительная затененность, практическое безветрие и наиболее высокая влажность.

Значительная часть деревьев в дождевых лесах в течение своей жизни²⁸ оказывается в разных ярусах по мере роста, т. е. может находиться в экологически разных условиях. Последнее свидетельствует об определенной гибкости важнейших элементов экосистем по-стоянновлажных тропиков в ходе их развития, что могло бы быть целенаправленно использовано для сохранения жизнеспособности по крайней мере некоторых из этих экосистем при отдельных формах хозяйственного воздействия на них.

В этой связи высказана интересная и оригинальная мысль о том, что, возможно, и сама дифференциация древостоя на ярусы представляет собой вторичное явление, вызванное изменением условий развития влажнотропических лесов в сторону отклонения от оптимальных условий²⁹.

С геоботанической точки зрения своеобразие структуры дождевых и других лесов постоянновлажных тропиков связано не столько с его условной или реальной многоярусностью, сколько с развитием обильной и разнообразной растительности «внутри» самих лесов, прежде всего лиан. Это часто как бы «затушевывает» вертикальную структуру дождевых лесов, которую иногда вообще трудно установить.

Это становится более объяснимо, если воспользоваться введенным в обиход еще в 70-х годах А. Г. Вороновым понятием — «межъярусная растительность» ³⁰. Оно объединяет всю совокупность растений разных видов и форм, которые наполняют большую часть внутреннего пространства основных лесных экосистем постоянновлажных тропиков. Наряду с лианами к межъярусным формам растений относят эпифиты, полуэпифиты и ряд других.

Лианы, без которых невозможно представить дождевые леса, — жизненная форма самых различных растений, возникшая в их стремлении максимально обеспечить себя светом. Так как тонкий (или сравнительно тонкий по отношению к окружающей растительности) стебель или ствол лианы не может удержать ее, когда она, как это обычно в постоянно-влажных тропиках, достигает в длину десятков метров, то лиана использует как подпорки другие растения. Обвивая высокие деревья и перебираясь с одного дерева на другое, лианы в гилге создают самые причудливые петли.

Эпифиты, как и лианы, тоже особая жизненная форма растений, во многом связанная и с борьбой межъярусных растений за свет и питание. Среди эпифитов в постоянновлажных тропиках наиболее часты орхидеи, мелкие папоротники, плауны. Эпифитные папоротники и плауны обычно располагаются в нижнем ярусе. Им достаточно слабого освещения, но требуется больше влаги. В среднем ярусе, где несколько светлее, а особенно в естественных прогалинах лесов, среди эпифитов преобладают цветковые растения, особенно орхидеи. Еще больше последних в ветвях крон Деревьев этого яруса. Некоторые древесные эпифиты и лианы, как, например, многие виды фикусов, оказываются «неблагодарными» и, постепенно разрастаясь, подавляют своей корневой системой корневую систему «хозяина».

Именно с бурным разрастанием межъярусной растительности нередко связаны трудности хозяйственного освоения лесов. Они вызвали необходимость практически полного сведения растительности на каждом таком участке, что неизбежно усиливает степень деградации экосистем постоянновлажных тропиков.

В сезонновлажных тропиках, где значительны естественные изменения состояния среды в течение года, лесные экосистемы имеют обычно более простую структуру, чем в постоянновлажных тропиках. За многие тысячелетия лесные экосистемы сезонновлажных тропиков вполне приспособились не только к сезонным сменам состояния среды, но и к межгодовым различиям в продолжительности сухого и влажного сезонов, связанным, например, с малыми циклами климатических колебаний. Поэтому экосистемы сезонновлажных тропиков имеют определенную устойчивость по крайней мере к ограниченным нарушениям состояния среды, вызванным антропогенными 1 причинами. Они сохраняют в таких ситуациях значительно большие, чем у экосистем постоянновлажных тропиков, возможности самовосстановления при благоприятных условиях или трансформации в другие лесные экосистемы, обычно с еще более простой структурой и более обедненным видовым составом. Эта же устойчивость нередко проявляется в лесах сезонновлажных тропиков и в том, что отдельные массивы могут хорошо сохраняться даже тогда, когда они окружены освоенными территориями. Этому способствует большая, чем в экосистемах постоянновлажных тропиков, простота межвидовых отношений, системы опыления и т. п.

Противоположная картина складывается в большинстве лесных экосистем постоянновлажных тропиков, которые за миллионы лет развития приспособились к тому, что межгодовые и внутригодовые колебания состояния среды в них крайне невелики. В этих условиях сложились экосистемы с наиболее сложной структурой и многочисленными межвидовыми связями, и выпадение даже отдельных звеньев в них всегда может оказаться началом необратимой деградации.

Изучение сезонной динамики растительности в лесах постоянновлажных тропиков, видимо, не открывает каких-либо особых возможностей для оптимизации хозяйственной деятельности в экологическом плане. Наблюдения за ней, проводившиеся, например, еще 30 лет назад в Южной Америке советским ботаником-географом Л. Е. Родиным и другими учеными

в различных регионах постоянновлажных тропиков, были тогда же обобщены П. Ричардсом. Последующие исследователи приходят и сейчас фактически к тем же однозначным выводам.

Хотя сезонные ритмы в лесах постоянновлажных тропиков все еще изучены недостаточно, но установлено, что деревья яруса А обычно теряют в течение года свою листву целиком или частично на очень короткое время, измеряемое, как правило, всего несколькими днями, что неоднократно наблюдалось и нами. Молодые особи деревьев, когда они располагаются еще в нижнем ярусе, кратковременно теряют листву не в одно время со взрослыми особями. Поскольку листопад у большинства видов деревьев дождевых лесов не совпадает по времени, он происходит здесь постоянно.

Это обеспечивает круглогодичное поддержание массы подстилки, что, как будет показано дальше, чрезвычайно важно для круговорота питания в дождевых лесах, а следовательно, для обеспечения жизнедеятельности и устойчивости экосистем. В то же время в каждый конкретный момент большинство деревьев сохраняет листву, что оправдывает их архаичное название — «вечнозеленые». К слову, зеленый цвет действительно доминирует в гилее еще и потому, что даже кора многих деревьев имеет зеленоватый оттенок, либо стволы на уровне взора так закрыты эпифитами, что кажутся сплошной зеленью, нарушаемой лишь яркими красными, розовыми, желтыми и белыми цветками и плодами.

Еще менее изучена периодичность цветения и плодоношения у многих деревьев верхнего яруса. Ряд ученых отмечают, что признаки периодичности скорее заметны для наиболее высоких и взрослых деревьев. Дальнейшее исследование и этого явления может быть полезным для уточнения практических мер, способствующих восстановлению деградированных лесных экосистем в постоянновлажных тропиках.

Часто повторяемое в литературе и во многом справедливое утверждение о все недостаточной изученности природы влажных тропиков находит подтверждение в сохраняющейся неясности в отнесении тех или иных растений постоянновлажных лесов, особенно деревьев, к «тенелюбивым». Этот вопрос также имеет прямое отношение к оптимизации хозяйственной и природоохранной деятельности в этой зоне.

В глубине первичных и очень слабо нарушенных дождевых лесов (в отличие от любых краевых частей их массивов, «опушек») нижний ярус относительно разреженный. Это папоротники, травостой преимущественно из крупных и многолетних травянистых растений. Насколько трудно продвижение в глубь дождевого леса с «опушек», где буйный рост растений часто создает настоящую зеленую стену, преодолеть которую стоит немалых физических усилий, настолько удивительно легко бывает двигаться внутри леса. Помехой здесь обычно оказываются лишь отдельные переплетения лиан да необходимость все время обходить широкие подпорки у основания крупных деревьев³¹.

Практически одна и та же растительность развивается и в сильно затененных условиях нижнего яруса, и в зарослях по краю вырубок или просек, возникающих в дождевых лесах чаще всего в результате деятельности человека. Это не дает возможности говорить о какой-то «тенелюбивости» растений нижнего яруса. Правильнее говорить о теневыносливых видах деревьев дождевых лесов³². Такие деревья медленно растут наряду с другой растительностью в затененных условиях нижнего яруса дождевых лесов, пока по тем или иным причинам не наступает «осветление» участка. Вслед за этим происходит быстрый рост в высоту части молодых деревьев, относящихся к видам верхнего яруса, но особенно бурный рост отдельных видов растений нижнего яруса. В то же время совсем молодая поросль очень многих деревьев разных ярусов, оказавшись на внезапно «осветленном» участке, нередко быстро гибнет, в том числе и поросль деревьев, которые во взрослом состоянии безусловно относятся к очень светолюбивым. В этом проявляется еще одна особенность растительности дождевых лесов, которая сама по себе и в сочетании с другими особенностями предопределяет пресловутую «хрупкость» этих экосистем и трудности их восстановления. По этой причине угнетение или гибель части растительности нижнего яруса и молодой поросли происходят повсеместно в постоянновлажных тропиках, где производится промышленный лесоповал.

Исследователями уже давно подмечено, что в лесах постоянновлажных тропиков участок, примерно соответствующий проекции кроны каждого из наиболее крупных деревьев, является по существу единым биоценозом. Такой «миниценоз» (по А. Г. Воронову) отличается сложными трофическими и другими биологическими связями всего органического мира на данном участке экосистемы. Уничтожение самых крупных деревьев, а именно они являются прежде всего объектом лесозаготовок, ведет к разрушению указанных связей, т. е. фактически к ликвидации долго формировавшегося «миниценоза».

Это еще одна особенность постоянновлажных тропиков, которая должна лучше пониматься при планировании и осуществлении того или иного хозяйственного вмешательства в их экосистемы, когда современные технические средства позволяют почти безгранично увеличить масштабы такого вмешательства при лесозаготовках и т. д.

Как бы ни были важны уже приведенные и другие биологические и экологические специфические черты экосистем постоянновлажных тропиков, более четкое представление о всей картине их естественного развития выявляется при рассмотрении механизма функционирования этих экосистем.

Функционирование главных типов экосистем постоянновлажных тропиков представляет интерес не только в научно-познавательном, но и в чисто практическом отношении. Понимание его особенностей более всего может способствовать поиску тех путей и форм хозяйственной деятельности, которые сократили бы до возможного минимума угрозу необратимых изменений первичных и возникающих на их месте вторичных экосистем в постоянновлажных тропиках.

Ведущее значение для такого понимания имеет изучение связей в круговороте питательных веществ и энергобалансе рассматриваемых экосистем. В основе сложившихся и широко распространенных представлений об особенностях функционирования экосистем постоянновлажных тропиков долгое время господствовало мнение о том, что всем им свойственны большие потери питательных веществ из-за быстрого разложения подстилки и интенсивного вымывания этих веществ в почвах при постоянных и сильных дождях и высоких температурах.

На этом мнении и основывалось почти всеобщее Убеждение в том, что сведение равнинных лесов в постоянновлажных тропиках в ходе лесозаготовок, а также при расчистке участков для земледелия ведет к быстрому вымыванию органических веществ из почвы и как следствие к потере ее плодородия и резкому снижению биологической продуктивности. На таких представлениях до самого недавнего времени строилась и концепция охраны лесных экосистем постоянно-влажных тропиков во всех их регионах.

В 70-х годах, особенно в результате детальных и продолжительных экспериментов, проводившихся в Латинской Америке, и исследований в других регионах накопились данные, поставившие под сомнение универсальность приведенных представлений. Наиболее четко новые взгляды, имеющие самое принципиальное значение для практических целей в сельскохозяйственном, лесопромышленном и другом освоении постоянновлажных тропиков, а также для улучшения охраны их природы и естественных ресурсов и прогнозирования будущего, обобщены в используемых нами далее работах большой группы исследователей из разных стран³³.

Начало изменению устоявшихся взглядов на биогеохимический круговорот веществ в лесных экосистемах постоянновлажных тропиков было положено экспериментальными работами в Коста-Рике³⁴. Было доказано, что на изучавшихся участках после сведения дождевого леса вымывание питательных веществ из почвы оказалось не столь значительным, чтобы препятствовать восстановлению сомкнутого растительного покрова, не касаясь, правда, его видового состава.

Указанная выше группа ученых, в большинстве своем эксперты ЮНЕСКО, поставила целью проверить, насколько эти выводы выходят за рамки локального явления во влажных тропиках. Работа группы строилась главным образом на полевых исследованиях в дождевых лесах Амазонии, но учитывались данные и по другим лесным экосистемам в постоянно-влажных тропиках Южной Америки и других регионов.

Все это позволило уточнить уже существовавшую идею о необходимости различать два главных типа круговорота веществ в равнинных лесных экосистемах постоянновлажных тропиков.

Соответственно предлагалось внести уточнения и в типологию этих экосистем. К одному типу были отнесены экосистемы, развивающиеся на исходно малоплодородных почвах и получившие название олиготрофных экосистем; к другому — экосистемы, формирующиеся на более богатых питательными веществами почвах, — эутрофные экосистемы³⁵. Биологическая продуктивность и тех и других экосистем в естественном состоянии мало отличается друг от друга, но существенно расходится при нарушении этих экосистем.

В постоянновлажных тропиках олиготрофные лесные экосистемы более распространены, чем эутрофные, особенно в Южной Америке, в частности в центре Амазонии, что характерно и для дождевых лесов Африки и Юго-Восточной Азии.

До недавнего времени различия в функционировании этих типов экосистем не привлекали большого внимания, хотя парадокс пышного развития дождевых лесов в постоянновлажных тропиках на очень малоплодородных почвах был отмечен еще на ранней стадии изучения природы этой зоны. Ученые неоднократно высказывали правильную догадку о том, что такой парадокс связан, видимо, с какими-то особенностями круговорота питательных веществ³⁶.

В общих чертах уже давно стало очевидным, что в обеспечении питания экосистем дождевых лесов большую роль играет наземная биомасса, а не накопленное почвами плодородие³⁷. Как только происходит сведение дождевых лесов и замена их вторичной естественной растительностью или сельскохозяйственными культурами, резервы почвенного плодородия часто оказываются недостаточными для такого развития растительности, которого можно было бы ожидать в условиях постоянновлажных тропиков. А более плодородные почвы в этой зоне, оказывается, занимают весьма ограниченные площади, например, в бассейне Амазонки они составляют всего до 4 % его территории, включая к тому же и всю полосу перехода от постоянновлажных к сезонновлажным тропикам, отличающуюся тем, что в ней уже наблюдается короткий (1—2 месяца), но все же практически бездождный сезон. По другим данным, более плодородные почвы вообще занимают здесь всего 2 % территории³⁸.

Работы упомянутой группы экспертов ЮНЕСКО в конце 70-х годов по изучению круговорота питательных веществ³⁹ проводились в лесах одного из наименее исследованных районов центральной части Амазонии у границ Венесуэлы и Бразилии, на стыке бассейнов Ориноко и Амазонки, а точнее, в месте слияния р. Касикьяре и притоков Риу-Негру — классическом примере бифуркации.

Общая природная характеристика района наблюдений вполне типична для условий распространения равнинных дождевых лесов постоянновлажных тропиков: среднее годовое количество осадков 3600 мм, средняя месячная температура +26,2°, разница между температурами наиболее и наименее жарких месяцев не превышает в среднем 1,3°, распределение осадков по месяцам и влажность в течение всего года достаточно равномерны и т. д.

Наблюдения проводились на небольшой площади (около 30 га). На опытных площадках (по 100 кв. м) были сохранены практически не нарушенные, основные в этом районе экосистемы дождевых лесов, типичные для всей Амазонии: а) на латеритном гравии не заливаемых в течение всего года поверхностным стоком более возвышенных пространств («терра фирме»), б) на периодически подтапливаемых в течение года участках дождевого леса на песчаных почвах, имеющих признаки оподзоленности. Одновременно велись наблюдения за динамикой круговорота питательных веществ на участках, используемых под типичное для Амазонии подсечно-огневое земледелие на «терра фирме». Вырубка деревьев на возделываемых участках и пожоги на них проводились традиционными примитивными способами и орудиями.

Предварительные выводы позволили установить, что для этих дождевых лесов характерен очень сложный механизм круговорота питательных веществ, который зависит от их поступления из почвы в значительно меньшей степени, чем это считалось ранее. Такой механизм особенно быстро перестает функционировать в олиготрофных экосистемах постоянно-влажных тропиков, когда уничтожается их естественно сформировавшаяся растительность, обеспечивающая своего рода «самопитание» экосистем при ненарушенных взаимосвязях их частей.

В числе многих детальных выводов исследования в Венесуэльском центре показали, в частности, что более 90 % кальция, калия и магния поступает в растения многоярусного дождевого олиготрофного леса за счет содержания этих и других элементов в биомассе, фактически минуя почву.

Корневая система дождевых лесов, разветвленная у самой поверхности почвы и воздушная, по существу даже более приспособлена к улавливанию питательных веществ из подстилки и дождевых вод, стекающих через листву и по стволам, чем из почвы. Поэтому-то в дождевом лесу многие корни деревьев и других растений произрастают вверх, пронизывая подстилку из опавших листьев, плодов, отмерших и упавших на землю частей растений. До 80% питательных веществ непосредственно поступает в растворах в растения благодаря микоризам⁴⁰.

Очень значительна в экосистемах постоянно-влажных тропиков роль различных животных организмов — от простейших до высокоорганизованных, в частности как в разложении органического материала, так и в переносе питательных веществ во всех ярусах вплоть до самых верхних в дождевых лесах, т. е. опять-таки почти всегда минуя почву.

Вообще здесь уместно подчеркнуть исключительно большую и разнообразную связь в постоянновлажных тропиках между растительными и животными организмами, часто приобретающую форму симбиозности. Так, отмеченное участие животных в переносе питательных веществ происходит в вертикальном направлении и вниз, и вверх. Например, термиты разрушают отмершие деревья и другие растения и их части, перенося такой материал преимущественно в почву, а лазающие муравьи выносят его вверх по стволам деревьев. Летающие насекомые, птицы и даже млекопитающие, такие, как летучие мыши, выполняют важнейшую функцию в перекрестном опылении, разносят семена и споры. Некоторые насекомые и другие животные активно защищают многие растения от отдельных вредителей. Сотни видов деревьев постоянно-влажных лесов, не говоря о мангровой растительности, дают корм многочисленным видам рыб, проникающим в эти леса при их периодическом подтапливании. В таких подтапливаемых лесах бассейнов Конго или Амазонки и в других областях постоянновлажных тропиков рыбы, уходя из лесных экосистем с отступающими водами речных разливов, тоже участвуют в разносе семян и спор. Число подобных примеров велико.

Итак, во всех типах лесов постоянновлажных тропиков у растительности развита мощная, распластанная по поверхности почвы корневая система, обеспечивающая максимальный контакт практически со всей площадью подстилки, насквозь пронизанной этой системой. Подземные корневые системы даже большинства древесных гигантов в дождевых лесах обычно неглубоко проникают в почву, редко намного больше 0,5 м. Вот поэтому подземная корневая система высоких деревьев в дождевых лесах не играет большой роли в механическом обеспечении устойчивости деревьев, выработавших для этой цели отмеченные выше приспособления.

Рис. 7. Генерализованная схема круговорота минеральных веществ в питании постоянновлажных лесов (по Неrrera е. а., 1981)

Все это подводит к выводу, что в обеспечении нормального функционирования и самосохранения экосистем дождевых лесов особое значение приобретает своеобразный «ярус питания», прослойка подстилки вместе с верхней (надземной и подземной) частью корневой системы древесной растительности ⁴¹. Слово «ярус», конечно, не вполне соответствует в данном случае схеме вертикальной структуры дождевого леса. С одной стороны, часть корней деревьев целиком развивается в воздушной среде, а с другой — множество, например, эпифитов на самых разных высотных уровнях леса также используют для обеспечения своего питания микоризу, как это происходит у высоких деревьев у самой поверхности почвы.

Давно известно и то, что значительное количество концентрированных питательных веществ накапливается в кронах деревьев верхнего яруса дождевого леса и прямо на стволах благодаря постоянному переносу по ним почвенно-подстилочного материала многочисленными животными и скоплению его в «миниценозах» эпифитов. С «миниценозами» — своего рода промежуточными подстилками на разных высотах в межъярусной растительности — связана, в частности, фиксация значительной части азота в экосистемах дождевых лесов. Но эти промежуточные подстилки в лесах постоянновлажных тропиков играют еще одну важную роль в круговороте питательных веществ. Они оказываются на пути дождевых вод, которые проходят как бы через несколько фильтров от полога верхнего яруса деревьев до приземного «яруса питания», все более насыщаясь при этом питательными элементами.

В результате всего действия сложного и слаженного механизма питания в дождевых лесах, который мы рассмотрели лишь очень схематически, потери питательных веществ в ходе их круговорота оказываются минимальными. Благодаря этому механизму растительность главных типов лесов постоянновлажных тропиков смогла в условиях стабильности природной обстановки в течение очень продолжительного времени, измеряемого по крайней мере тысячелетиями, обеспечивать себя необходимым минеральным питанием даже при самом малом содержании его элементов в почвах.

Итак, условный «ярус питания» и «фильтрация» атмосферной влаги через многоярусный дождевой лес — важнейшие направления поступления питательных веществ в растительность, создающую основную часть биомассы лесных экосистем постоянновлажных тропиков.

Расчеты общих объемов биомассы⁴², ее распределения по разным типам лесов, оценки их биологической продуктивности и т. п. всегда весьма приближенны. Даже осредненные показатели нередко сильно отличаются, иногда в 2 раза и более, у разных исследователей, что вполне объяснимо в силу различий методов подсчета, разнокачественных исходных данных и т. д. Но в плане основной задачи нашей книги это не имеет принципиального значения, и важно то, что во всех оценках остается очевидным, — экосистемы постоянновлажных тропиков имеют наибольшую биомассу в сравнении с большинством других природных экосистем. По данным начала 70-х годов, т. е. уже с учетом нарастающего сведения и деградации лесов постоянновлажных тропиков, их общая биомасса все еще оценивалась как почти половина биомассы всех живых растений на Земле⁴³.

Рис. 8.    Общая    схема    круговорота    питательных    веществ   в   экосистемах   дождевых   лесов   (по   материалам «Nature et ressources»,  1975, N 4 и «Tropical forest ecosystems», 1978)

В сильно генерализованном виде объем биомассы (в сухом весе) в экосистемах первичных лесов постоянновлажных тропиков составляет от 300 до 700 т на 1 га, в дождевых лесах — в среднем более 500 т на 1 га, во вторичных лесах — 150 — 300 т на 1 га⁴⁴. Даже в таких очень осредненных оценках есть существенные региональные различия. Например, оценки общей биомассы для дождевых лесов Африки составляют до 500 т на 1 га, а Южной Америки — в 2 — 3 раза больше. При этом для некоторых лесов Амазонии этот показатель свыше 1500 т на 1 га, что по крайней мере в 3 — 4 раза больше оценок биомассы богатых лесов умеренного пояса и субтропиков. Западные эксперты, заинтересованные в учете только объема деловой древесины постоянновлажных лесов, оценивают его в среднем в 160 куб. м на 1 га⁴⁵.

Продуктивность биомассы (т. е. соотношение годового прироста биомассы с ее общими запасами в живых организмах) в равнинных дождевых лесах в относительных показателях может представиться не очень значительной — не более 10% (это в 1,5 раза ниже продуктивности мангр, но в 2 раза выше, чем в горных дождевых лесах). Однако, учитывая огромный реальный объем биомассы в этих лесах, в абсолютных величинах их продуктивность исключительно велика — в среднем от 50 т на 1 га и более.

Напомним в этой связи еще один своего рода парадокс природы постоянновлажных тропиков: интенсивность фотосинтеза в них невелика, но он равномерен в течение продолжительного времени ежесуточно и круглогодично, а поэтому все типы естественной растительности этой зоны оказываются высокопродуктивными в создании биомассы и накапливаемого в ней сухого органического вещества.

Распределение биомассы в экосистемах постоянно-влажных тропиков в осредненном виде представляется следующим: надземные зеленые части растений — 4 — 9%, надземные незеленые части растений — 71 —80, подземные части растений— 16 — 23%. В приводимой таблице легко прослеживается эта специфика растительности постоянновлажных тропиков в сравнении, например, с лесами субтропиков и такими лиственными лесами умеренного пояса, как дубравы (табл. 1).

Таблица 1

Распределение биомассы в лесных экосистемах (в % к ее общему объему)⁴⁶

Даже с учетом условности приведенных средних показателей, исходя из больших региональных и особенно локальных различий в конкретных лесах постоянновлажных тропиков, эти данные определяют порядок величин для оценки объемов биомассы и запасов древесины, прогнозов их сокращения под воздействием современной хозяйственной деятельности.

Содержание этого раздела подводит к важнейшему выводу, что такая деятельность в лесах постоянно-влажных тропиков, сопровождаемая их сведением, неминуемо разрушает хотя бы отдельные звенья их сложной системы питания, а следовательно, всегда в большей или меньшей степени нарушает весь механизм круговорота питательных веществ. Обычно это означает начало деградации экосистемы, что так или иначе происходит на каждом осваиваемом участке дождевого леса. Но конечно, последствия такой деградации определяются длительностью хозяйственного воздействия на одной и той же площади и размерами последней. В каждой же конкретной точке хозяйственного вторжения в дождевые леса такая деградация всегда может считаться глубокой.

Например, самое агротехнически примитивное подсечно-огневое земледелие ведет не просто к определенным потерям биомассы постоянновлажных лесов, а к обязательному разрушению «яруса питания» этих лесов в осваиваемом участке и его ближайшем окружении. Происходит ликвидация и верхнего «блока» в системе питания в связи с уничтожением надземных частей растений и такого важного «блока», регулирующего круговорот питательных веществ, как подстилка и корневая система в приземном слое. Это оказывается часто главным препятствием для восстановления лесных экосистем в постоянновлажных тропиках с их естественными внутренними связями, которые сформировались в дождевых лесах за многие тысячи лет достаточно стабильных условий в этой зоне. Мы употребили слово «часто» в противовес широко распространенным взглядам о полной неизбежности сугубо негативных последствий для сохранения природных экосистем в постоянновлажных тропиках чуть ли не в каждом случае вторжения в них человека ⁴⁷. Как ни опасно всякое такое вторжение, более доказательное суждение об этом может сложиться при углубленном изучении присущего лесам постоянно-влажных тропиков стремления к сохранению динамической стабильности. Она определяется как динамическая потому, что эти леса, сохраняя в большей или меньшей степени в течение длительного времени особую структуру, сложившиеся системы питания и другие специфические черты, в то же время непрерывно развиваются и трансформируются в естественных условиях.

Наблюдения за развитием рассматриваемых экосистем ведутся многие десятилетия в Африке, Азии и Латинской Америке, а в отдельных районах даже более столетия, хотя, безусловно, и этот срок не очень велик.

Такие наблюдения выявили, что и самые «хрупкие» из этих экосистем обычно приспосабливаются ко многим нерезким и не очень значительным колебаниям климатических условий, к изменениям численности животных популяций и т. п. вплоть до отдельных непродолжительных, ограниченных по площади и неразрушительных воздействий в основном традиционной хозяйственной деятельности.

Во всех регионах этой зоны наблюдается естественное восстановление большинства типов экосистем. Такое самовосстановление обычно происходит на небольших площадях, не превышающих нескольких гектаров, реже составляющих десятки гектаров. Оно идет постоянно там, где происходит периодическое естественное отмирание наиболее крупных деревьев, формирующих вокруг себя «миниценозы», где такие деревья внезапно гибнут из-за стихийных явлений (ураганы, грозы и т. д.).

По существу до сих пор в основе представлений о самовосстановлении лесов постоянновлажных тропиков и их динамической стабильности остается концепция, выдвинутая еще в 30-х годах А. Обревиллем. Он подчеркивал, что благодаря обилию видов в этих лесах в них вообще постоянно обновляется или меняется сочетание представителей различных видов, прежде всего древесных растений, на одной и той же площади.

На каждом участке этих лесов по мере отмирания и гибели деревьев одних видов их место в ходе естественного развития могут занимать деревья как тех же, так и других видов, создавая при этом вокруг себя Уже новые «миниценозы», но характерные для данной экосистемы.

Поскольку первичные дождевые леса чаще полидоминантны по видовому составу деревьев — в них практически трудно выделить не только один, но и несколько видов, которые являлись бы доминирующими, то обычно наблюдается зарастание оголенных мест не теми видами, что занимали их ранее. В то же время в отношении этих лесов вряд ли можно говорить о сменах видового состава древостоя в таком же понимании, которое, например, порождено привычной нам картиной смены сосновых лесов березняками, ельниками и т. п. Это все еще недостаточно учитывается при многих попытках лесовосстановления путем посадок интродуцированных пород, часто совсем не характерных для флоры того или иного массива постоянновлажных лесов, подвергшихся деградации. Если такие более успешные эксперименты с лесопосадками в рассматриваемой зоне могут иметь некоторое хозяйственное значение для производства древесины, то они, как правило, не способствуют восстановлению лесных экосистем с характерной для постоянновлажных тропиков огромной биомассой.

Неоднозначно в этой связи понимается для дождевых лесов и термин «омолаживание» леса. Вообще о возрасте «старения» влажнотропических лесов нет сколько-нибудь общей точки зрения. Этот возраст действительно бывает существенно различным для разных по флористическому составу и географическому положению массивов зрелых лесов, так называемых климаксных насаждений. Во всяком случае даже в осредненном значении он, видимо, всегда измеряется столетиями, как минимум — более столетия. Это надо учитывать для общей ориентации при разработке или оценке любых проектов природопользования и природоохранных мероприятий в постоянновлажных тропиках.

Условность определения «старения» и «омолаживания» дождевых лесов связана и с тем, что подчеркнутая еще А. Обревиллем большая мозаичность этих лесов означает и сочетание в них даже на сравнительно небольших площадях разновозрастных участков леса. Многочисленные исследования этих лесов за полвека после работы Обревилля о «колониальном лесе» и в этом вопросе не внесли принципиальных изменений и уточнений в его подход к концепции динамической стабильности и саморегулирования постоянновлажных лесов. Чаще всего лишь уточнялись конкретные возрастные показатели для отдельных климаксных массивов в различных районах рассматриваемой зоны. Новые данные скорее свидетельствовали о том, что возможности саморегулирования дождевых лесов не следует переоценивать.

Широкое распространение в последние годы получила генерализованная схема общего развития дождевых лесов, предложенная Т. Уитмором⁴⁸. Суть ее сводится к выделению трех основных и универсальных фаз в развитии этих лесов в естественном состоянии: «прогалина», «формирование леса» и его «зрелость».

В ходе современных попыток уточнить биологические пределы хозяйственных нагрузок на экосистемы дождевых лесов, т. е. выявить порог, за которым обязательно наступает их необратимая деградация, в числе узловых вопросов все чаще на первое место выдвигается проблема сукцессии в трансформируемых лесах постоянновлажных тропиков⁴⁹. Для ее решения еще требуются дальнейшие исследования степени инерционности в эволюции таких сукцессии. Это нужно, на наш взгляд, для определения очень важного критерия — продолжительности «резервного времени», которое остается до полного охвата трансформируемых в результате хозяйственного воздействия экосистем постоянновлажных тропиков деградацией необратимого характера.

Как видно, сложные вопросы функционирования, стабильности и саморегулирования экосистем постоянновлажных тропиков пока изучены слабо, и многие выводы или предположения нередко основываются на более или менее частных и непродолжительных наблюдениях, а это способствует появлению противоречивых суждений. Но все же накопилось немало доказательств, что и в дождевых лесах, включая охарактеризованные выше олиготрофные экосистемы, оказываются негубительными для них и отдельные порубки, и даже расчистки для земледелия при размере участков, примерно соответствующем естественным прогалинам, допускающим самовосстановление экосистем. Однако это, безусловно, происходит лишь при продолжительном, обычно измеряемом десятилетиями перелоге, что на практике возможно только при очень низкой плотности населения и использовании самых технически простых способов расчистки леса. Такое воздействие на экосистемы дождевых лесов сохраняется в немногих местах — в отдельных глубинных районах бассейнов Конго и Амазонки, в некоторых частях островов Калимантан, Новая Гвинея и т. д.

При сведении леса на участках, которые существенно превышают размеры естественных прогалин, восстановления, во всяком случае олиготрофных экосистем дождевых лесов, не наблюдалось. Это и понятно: исчезают условия для сохранения и возобновления «яруса питания», почвы на обширных оголенных участках вымываются, развивается эрозия и смыв почв происходит настолько быстро, что это вообще затрудняет иногда развитие растительности на таких участках. Мы не имеем возможности остановиться здесь на проблемах почвенного покрова постоянно-влажных тропиков и значении разных типов почв для обеспечения развития и восстановления природных экосистем, культурной растительности. Этому посвящены многие, частично упоминавшиеся зарубежные работы по всем регионам влажных тропиков и несколько крупных работ советских ученых ⁵⁰. Но целесообразно отметить масштабы смыва почв, характерные для постоянновлажных тропиков.

Еще более 25 лет назад в качестве ведущего признака современного рельефообразования в зоне постоянновлажных тропиков мы подчеркивали преобладание плоскостного смыва («тропическая солифлюкция») наряду с глубоким химическим выветриванием, по сравнению с другими зональными экзогенными рельефообразующими процессами⁵¹. В последующие годы накопились новые конкретные данные, позволяющие определить этот смыв под дождевыми лесами в естественном состоянии в среднем в 1 т с 1 га в год. Но даже на частично оголенных пространствах с самыми малыми уклонами в этой зоне смыв сразу возрастает в 20 — 30 раз и намного более⁵². Эта подвижность поверхностного рыхлого материала создает немалые дополнительные трудности для самовосстановления или восстановления лесных экосистем при разрежении, а тем более при сведении растительности.

В обеспечении их стабильности, саморегулирования и восстановления играют роль, конечно, и другие факторы. Каковы бы ни были дальнейшие уточнения кратко рассмотренных здесь особенностей функционирования и динамической стабильности экосистем постоянновлажных тропиков, очевидно, что эти особенности не только предопределяют негативные последствия хозяйства, но могут открывать и некоторые возможности экологической оптимизации природопользования здесь при условии понимания и учета специфических черт природы.

Все изложенное выше в этой главе относится в основном к экосистемам дождевых лесов — основному биому постоянновлажных тропиков. Но представляется целесообразным специально остановиться и на очень своеобразных экосистемах мангр⁵³. Они характерны для побережий влажных тропиков и даже субтропиков, занимая 20 % береговой линии Мирового океана, но наиболее развиты в постоянновлажных тропиках. Нередко мангры здесь представляют узкую полоску растительности буквально в несколько рядов деревьев, но иногда они образуют и мощные лесные заросли, уходящие на многие километры в глубь суши на подтопляемых морской водой берегах.

Общая площадь, занимаемая манграми в постоянновлажных тропиках, не подсчитана, но невелика в сравнении с площадями других экосистем этой зоны. Важно, однако, то, что экосистемы мангр относятся к числу наиболее легко и полностью уничтожаемых под воздействием деятельности человека, когда она игнорирует особенности механизма функционирования этих экосистем. В то же время при учете таких особенностей и без их глубоких нарушений мангры представляют большие возможности для их эффективного экономического использования.

Специфическая растительность мангр способна развиваться в соленой среде приливной морской воды, но при условии обязательного и регулярного поступления с суши чистой пресной воды. В особой среде, формирующейся в узкой переходной полосе от моря к суше, могут произрастать очень немногие виды деревьев и других наземных растений, приспособившихся благодаря своему исключительно высокому осмотическому давлению поглощать соленую или солоноватую воду. К тому же многие из растений мангр имеют еще и физиологические приспособления для выделения избыточной соли, обычно через листья, на которых нередко можно увидеть серебристый солевой налет.

Всего в мире известно примерно 90 видов деревьев и кустарников мангр, из которых наиболее распространены менее 50 видов⁵⁴. Растительность мангр на Азиатском побережье Индийского и Тихого океанов обычно богаче, чем в манграх Африки, Южной и Центральной Америки, где, однако, мангры лучше сохранились. Так, в Западной Африке в манграх всего 7 видов деревьев, на Атлантическом побережье Южной Америки - 9 видов.

Рис. 9. Распространение   мангровой   растительности   (по DuBois, 1983).

1. Мангры, в которых более 20 видов деревьев.
2. Мангры, в которых от 5 до 20 видов деревьев.
3. Мангры, в которых менее 5 видов деревьев

Основу мангровых экосистем во всем мире составляют различные виды ризофоры, авиценнии и соннератии⁵⁵. Ризофоры, отдельные деревья которых достигают в постоянновлажных тропиках высоты 30 — 40 м, хотя чаще не превышают 15 — 20 м, располагаются ближе всего к воде. Во время приливов они поэтому более заливаются морской водой. Авиценнии образуют как бы второй эшелон мангровой растительности несколько дальше от места постоянного затопления соленой водой. Там, где соленая вода появляется только при очень сильных приливах, располагаются низкие деревья и кустарники, тоже приспособившиеся к высокой солености воды ⁵⁶.

У ризофор есть придаточные корни-подпорки, достигающие высоты 10 м и более и опускающиеся от крупных ветвей до илистого грунта. Ризофоры часто и справедливо называют «живородящими растениями», так как семена дерева произрастают, находясь еще по существу в теле материнского дерева. Сформировавшийся в плоде ризофоры зародыш прорастает и примерно через полгода превращается в длинный проросток, который отпадает от дерева и вонзается в ил либо плавает некоторое время в приливной волне, пока не закрепится на грунте. Именно с этой особенностью ризофор связано их широкое распространение по побережьям влажных тропиков.

У авиценнии развиваются многочисленные небольшие боковые дыхательные воздушные корни. Подтопляемые части вспомогательных наружных корней обычно покрыты множеством мелких моллюсков, особенно устричных, которые, оставаясь при отливе временно вне воды, удерживают ее внутри крепко закрытых раковин.

Особое своеобразие экосистемам мангр постоянно-влажных тропиков придают рыбы-прыгуны, несколько приспособившиеся к периодическому пребыванию вне водной среды. Хотя они и не являются двоякодышащими, но могут по придаточным корням и ветвям забираться на деревья для охоты за насекомыми⁵⁷, Мангры служат также местом обитания некоторых наземных животных, в том числе и исчезающих видов ⁵⁸.

Быстрым круговоротом питательных веществ мангры как бы отличаются от обычных лесных экосистем, но в остальных проявлениях биологической деятельности достаточно схожи с ними. Продуктивность мангр очень высока — до 8 т органического вещества (в сухом весе) с 1 га в год, что", например, в 3 раза выше средней биологической продуктивности тайги⁵⁹. Мощный спад листьев и других частей растений, обилие водорослей поддерживают исключительную концентрацию питательных веществ и для животных организмов в манграх. Поэтому мангры — производитель органического вещества, образующего базу сложной трофической цепи, включающей и питание многих рыб, ракообразных, имеющих мировое промысловое значение.

По некоторым расчетам, мангровые экосистемы влажных тропиков прямо или косвенно имеют отношение к жизненному циклу почти 90% всех промысловых тропических рыб⁶⁰. Весьма важна в ряде областей влажных тропиков, особенно у берегов Индийского и Тихого океанов, эколого-экономическая роль мангр. Они защищают побережья от размыва и смягчают действие циклонов и цунами на природные экосистемы и освоенные территории на суше позади мангровой полосы ⁶¹.

Все виды загрязнений водного компонента экосистем мангр, нарушение притока в них чистой пресной воды, не говоря уже о полном сведении их растительности, что происходит всегда при освоении участков мангр под сельское хозяйство (обычно рисоводство), ведут к необратимой деградации этих экосистем, к их гибели. Ведь другие древесные породы не пригодны для заселения участков со сведенной мангровой растительностью. Мангровые же деревья растут медленно, и для потенциально возможного их восстановления естественным или искусственным путем требуется по крайней мере около 100 лет⁶². Это и позволяет говорить часто о манграх как невозобновимых ресурсах влажных тропиков, потерю которых можно избежать, лишь учитывая особенности функционирования мангровых экосистем и их глобальное экономическое значение, в особенности в связи с истощением морских рыбных ресурсов.

ПРИРОДА ПОСТОЯННОВЛАЖНЫХ ТРОПИКОВ И ГЛОБАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Роль природы постоянновлажных тропиков и значение ее состояния не только для биосферы Земли, ее генофонда, но и для мировой циркуляции атмосферы, содержания в последней кислорода, углекислого газа и т. д. постоянно обсуждается в связи с повышенным интересом к глобальным экологическим проблемам в публикациях научного, научно-популярного и публицистического характера⁶³. Выдвинуто много гипотез, существуют самые разные оценки возможных глобальных экологических изменений в связи с происходящей деградацией природы влажных тропиков, и прежде всего в связи со сведением их лесов. При этом учитывается и слабая надежда на замену в будущем исчезающих дождевых лесов другими экосистемами, которые могли бы хоть частично восполнять потерю этих лесов для поддержания глобального экологического равновесия.

Мы коснемся далее некоторых из этих вопросов в связи с рассмотрением трансформации природы постоянновлажных тропиков под воздействием роста в них хозяйственной активности и ее последствий. Здесь же нам хотелось лишь показать, что внимание к постоянновлажным тропикам как части влажного тропического пояса Земли в связи с глобальными экологическими проблемами и прогнозами действительно обосновано и связано именно со специфическими чертами их природы. К уже приведенным характеристикам этих особенностей поэтому следует добавить примеры, подтверждающие своеобразие роли постоянновлажных тропиков в развитии биосферы и поддержании глобального экологического равновесия.

Среди многочисленных и преимущественно тревожных прогнозов воздействия сведения лесов влажных тропиков (т. е. прежде всего постоянновлажных лесов) на климат Земли в следующем столетии, но, видимо, не ранее середины его можно выделить три главных направления.

Часть климатологов считает, что полное или хотя бы значительное обезлесивание экваториального и субэкваториального поясов, в первую очередь в Южной Америке и Африке, должно усилить земную радиацию. Это повлечет глобальное снижение температур на поверхности планеты и неизбежно вызовет достаточно резкое нарушение общей атмосферной циркуляции и изменение глобального режима атмосферных осадков. В частности, как предполагают сторонники этой модели глобальных климатических изменений, по указанной причине возможна существенная аридизация главных земледельческих областей Северной Америки и Европы.

Другая, не менее многочисленная группа ученых полагает, что вследствие исчезновения лесов во влажных тропиках произойдет совсем обратное. Поскольку, считают они, процесс сведения этих лесов почти неотъемлем от сжигания значительной части их фитомассы, произойдет резкое увеличение содержания СО₂ в атмосфере, так как к тому же существенно уменьшится расходование этого газа в ходе фотосинтеза из-за исчезновения огромных массивов дождевых и других лесов влажных тропиков. В этом случае, опять же примерно к середине XXI в., все это может активно способствовать созданию так называемого «парникового эффекта» в атмосфере Земли и повышению ее средних температур на 1 — 1,1°. Предполагается, что и этого достаточно, например, для нарастания таяния полярных льдов, что неминуемо привело бы к повышению уровня Мирового океана по крайней мере на несколько метров. Степень катастрофичности такого «потопа» для человечества не требует пояснений.

Третья, достаточно крупная группа ученых намного более осторожна в подобных прогнозах. Не исключая оба направления возможных глобальных климатических изменений, эти специалисты полагают, что последствия не должны приобрести столь катастрофического характера или во всяком случае динамика развития глобальных изменений климата в связи с ситуацией во влажных тропиках не будет столь быстрой и прямолинейной.

Каковы же фактические данные по природе постоянновлажных тропиков, которые могут быть использованы в поддержку или для опровержения той или иной из указанных гипотез? Остановимся на некоторых из таких данных.

Гипотетическая схема возможных глобальных климатических изменений представляется большинству представителей первой из упомянутых групп ученых в следующем общем виде. Массированное сведение влажнотропических лесов должно вести к увеличению альбедо⁶⁴ и, следовательно, к уменьшению поглощения солнечной энергии на очень больших площадях, занимающих по обе стороны экватора почти 30 % земной суши. Это повело бы к уменьшению здесь испарения, осадков и высвобождающегося при их выпадении скрытого тепла в атмосферу. В свою очередь такое нарушение теплообмена теоретически предполагает охлаждение средней и верхней тропосферы тропиков, что может стать причиной уменьшения термического градиента, направленного от экватора к полюсам. Предполагается, что в подобной ситуации уменьшение переноса тепла и влаги из приэкваториальных областей рано или поздно привело бы к определенному глобальному охлаждению атмосферы Земли. А это даже при самом небольшом охлаждении, видимо, угрожает указанной аридизацией части умеренного пояса, в том числе и сельскохозяйственных районов севернее 40° с. ш.

Но пока все еще мало точных данных, например, об особенностях круговорота воды в постоянно-влажных тропиках, т. е. по одному из опорных моментов в приведенной гипотетической схеме. Конечно, вполне очевидно, что этот круговорот связан с эвапо-транспирацией⁶⁵. Давно возникло и закономерное предположение о том, что сведение дождевых и других лесов рассматриваемой зоны неизбежно ведет к сокращению количества водяного пара, возвращающегося в атмосферу. Однако до сих пор оценки доля местного водяного пара в круговороте воды над лесами постоянновлажных тропиков колеблются от 15 до 75%, т. е. расхождения носят принципиальный характер. Отсюда и невозможность относиться с должны доверием к прогнозам, опирающимся как на те, так и на другие из приведенных оценок.

В последние годы исследования именно таких аспектов климата постоянновлажных тропиков получили наибольший размах при изучении природы бассейна Амазонки, на который приходится около 20% воды, поступающей на мировую сушу с атмосферными осадками, и примерно такая же доля мирового речного стока (около 175 тыс. куб. м в сек.)⁶⁶. Понятно, что объективные исследования в таком гигантском бассейне имеют не только региональное значение для самой Амазонии, но и достаточно универсальное значение для всей зоны постоянновлажных тропиков, в частности для уточнения возможного глобального эффекта климатических изменений в этой зоне в результате сведения в ней лесов и развития почвенной эрозии.

До недавнего времени представлялись незыблемыми объяснения природной специфики крупнейших приэкваториальных областей распространения дождевых лесов, основанные на общих закономерностях атмосферной циркуляции и географической зональности. Так, для Амазонии, где сосредоточена большая часть этих лесов, особенности климата и ландшафтов объяснялись ее широтным положением и орографией. Амазония представлялась как бы гигантской «ловушкой» жаркого и влажного воздуха, ограниченной на западе стеной Анд с высотами до 4000 м и выше, на севере — не столь высоким, но все же достигающим 1000 м Гвианским нагорьем, на юге — поднятиями до 700 м центральной части Бразильского нагорья. В эту «ловушку» с востока, неся с океана влагу, постоянно вторгаются жаркие пассатные ветры, создавая именно тот климат, в котором только и могут развиваться гилей. Как бы само собой разумелось, что если дождевые леса здесь и будут сводиться, то климат в принципе не изменится и рано или поздно поэтому здесь восстановятся аналогичные сводимым лесам экосистемы, хотя на это, может быть, потребуются даже не века, а тысячелетия.

В то же время еще в 50-х годах часто обращалось внимание на резкое различие количества атмосферных осадков в Амазонии над  большими  обезлесенными площадями и расположенными рядом с ними лесными массивами.    Одним    из    примеров    этому    служил крупный остров Маражо в устье Амазонки. В западной части острова сохранялись леса, а восточная часть была давно обезлесена человеком. Над лесами Мара-жо дожди идут круглый год, а над антропогенной саванной восточной части острова почти не выпадает осадков. Именно феномен Маражо вновь привлек внимание группы ученых, которые к началу 80-х годов завершили серию наблюдений в Амазонии и построенных на их основе расчетов, доказывающих, в частности, что в этой области не менее 50% атмосферных осадков над лесами выпадает за счет конденсации испаряемой лесом влаги ⁶⁷. Наблюдения с воздуха, в том числе и из космоса, свидетельствуют о том, что всюду в дождевых лесах Амазонии, особенно над наиболее сомкнутыми массивами, к полудню небо почти сплошь затягивается облаками и дожди каждодневны. Подобная картина наблюдается и над обширными лесными массивами бассейна р. Конго (Заир).

Исследования современных изменений климата Амазонии точными измерениями подтвердили мнение о том, что в дождевых лесах на небольших «прогалинах» высокий уровень влажности сохраняется в течение всего года за счет как бы втягивания на эти временно обезлесенные участки влажного воздуха из окружающего «сомкнутого» леса. При сплошной вырубке участков, имеющих в диаметре от 1 км до нескольких десятков километров, по данным тех же исследователей, происходит значительное сокращение возврата влаги в атмосферу, которое, по-видимому, ведет к существенному и необратимому уменьшению общего количества годовых осадков над этими крупными площадями. При этом наблюдается ухудшение экологических условий в краевых частях сохраняющихся окружающих лесов. Аналогичные наблюдения есть и для Западной Африки.

При сведении лесов Амазонии на еще более крупных пространствах (100 км в диаметре и больше), как считают те же исследователи, уменьшение годовых осадков приобретает явные черты местной аридизации. Такие локальные климатические изменения еще сильнее оказывают неблагоприятное влияние на режим увлажнения больших площадей в нетронутых лесах, окружающих эти крупные обезлесенные пространства, заметно ухудшая условия нормального развития природных экосистем.

Дальнейшее сведение дождевых и других лесов постоянновлажных тропиков, безусловно, в той или иной степени   уменьшит   выпадение   осадков   над   обезлесенными пространствами, но, вероятно, не это проявление   климатических   изменений   может   вызвать серьезный негативный глобальный экологический эффект. Большинство расчетов показывает, что в пределах постоянновлажных тропиков даже при таких изменениях    очень    долгое    время    сохранится    свойственный им температурный режим и примерно тот же объем поверхностного стока, хотя его режим не может не нарушиться при этом в неблагоприятную для человека сторону, прежде всего в форме усиления и нерегулярности паводков. В локальных же масштабах будет наблюдаться и сокращение стока, как, например, в Гватемале, где сведение в течение всего нескольких десятилетий 2/3 лесов повлекло сокращение речного стока почти на 50 %.

Если обратиться к прогнозам второй из указанных групп ученых, то надо подчеркнуть, что действительно при изучении глобальной динамики природной среды все большее внимание уделяется глобальному круговороту углерода, в первую очередь биосферного углерода. Еще лет десять назад наиболее широко было распространено мнение, что в атмосферу с земной поверхности ежегодно поступает от 4 до 8 млрд. т углерода. Большая или во всяком случае значительная его часть растительного происхождения и связана прежде всего   со    сжиганием    тропической   растительности. К концу 70-х годов многие исследователи стали склоняться к тому, что прежние оценки выделения углерода в атмосферу сильно завышены, а в действительности оно составляет, по разным расчетам, всего 1—4 млрд., т в год ⁶⁸.

Требовались более проверенные исходные показатели для математического моделирования круговорота биосферного углерода. Особенно важно это для влажных тропиков, где фактически сосредоточено не менее 50 % всего углерода, связанного на Земле живыми организмами. Детальные исследования в этом плане были проведены в полуостровной части Малайзии, т. е. хотя и в небольшом, но вполне репрезентативном Районе постоянновлажных тропиков.

Полученные данные тоже остаются приближенными и осредненными, в частности из-за слабой изучен-ности динамики углерода в почвах влажных  тропиков⁶⁹ , но все же позволяют лучше выявить истинные запасы углерода в деградированных и недеградированных лесах и в агроэкосистемах, создаваемых на месте постоянновлажных лесов.

Таблица 2

Среднее содержание связанного органического углерода (в кг на 1 кв. м) в природных экосистемах и в агроэкосистемах на месте сведенных лесов в постоянновлажных тропиках (по наблюдениям в Полуостровной Малайзии).⁷⁰

Эти данные показали также, что лишь для территории Полуостровной Малайзии сокращение запасов углерода в растительности за 15 лет (с середины 70-х годов до 1990 г.) должно составить не менее 0,5 млрд. т и основная часть этих потерь придется на вынос углерода в атмосферу при сжигании лесной растительности⁷¹.

Поскольку и во многих других районах постоянно-влажных тропиков в это же время складываются аналогичные ситуации в ходе освоения их территории, данные, полученные в Малайзии, позволяют  лучше уточнить исходные показатели для экстраполяционных моделей круговорота органического углерода как для всей этой зоны, так и в глобальном масштабе⁷². Если исходить из того, что сейчас ежегодно в мире сводится только около 1 % общей площади лесов постоянно-влажных тропиков, т. е. примерно столько же, сколько составляют 40 % площади этих лесов в Полуостровной Малайзии, то вызываемые при этом потери запасов углерода в биомассе и выброс их в атмосферу должны оцениваться    в    рассматриваемой    нами    зоне    по крайней мере в 3 млрд. т в год ⁷³. Поэтому трудно согласиться с приведенными выше оценками,  которые существенно занижают объемы углерода, поступающего ныне в атмосферу в связи со сведением лесов во влажных тропиках, и тем самым недооценивают глобальный негативный экологический эффект деградации природы и постоянновлажных тропиков.

Уделяется внимание и влиянию сокращения площади этих лесов на содержание в атмосфере кислорода. Все шире получает распространение мнение о том, что влияние лесов постоянновлажных тропиков на кислородный режим планеты скорее можно рассматривать как нейтральное, поскольку на разложение органического материала в этих лесах, по-видимому, расходуется примерно столько же атмосферного кислорода, сколько его отдается ими в атмосферу при фотосинтезе. Более углубленные исследования подводят к выводу, что в глобальных масштабах само по себе сокращение площади этих лесов не может вызвать катастрофических изменений в содержании кислорода в атмосфере, как предполагают некоторые экологи «широкого профиля». Однако, как и в проблеме концентрации СО₂, недооценивать последствия уничтожения влажнотропических лесов для кислородного режима планеты было бы неверно.

Итак, нельзя не согласиться с мнением авторитетных советских специалистов о том, что «практически все прогнозы возможных изменений окружающей среды в результате сведения тропических лесов являются неблагоприятными»⁷⁴. Но, как видно из приведенных примеров, научная слабость всех подобных прогнозов определяется прежде всего недостаточной изученностью природы постоянновлажных тропиков именно по тем вопросам, которые кладутся в основу прогнозов и должны обеспечивать их достоверность и пространственно-временную конкретность ⁷⁵.

В глобальном экологическом плане не вызывают в этом отношении сомнения, пожалуй, лишь прогнозы, связанные с оценкой роли генофонда постоянновлажных тропиков в развитии биосферы и его потенциальных хозяйственных возможностей. По остальным проблемам такие прогнозы во всяком случае убедительно показывают важность более углубленного изучения специфики природы постоянно-влажных тропиков и ее современной трансформации под влиянием деятельности человека, в том числе и в плане предполагаемых последствий этой трансформации для глобальной экологии.

Глава 3 >>>

Примечания:

¹ Исаков и др., 1980, с. 218.

² Salati e. а., 1983.

³ Rylands, Mittermeier, 1983, p. 86.

⁴ Разделы, на которые мы здесь широко опираемся и посвященные общим принципам классификации природных экосистем, их структурно-функциональным характеристикам, истории и происхождению экосистем, принадлежат в монографии Д. В. Панфилову.

⁵ Исаков и др., 1980, с. 30.

⁶ Там же, с. 68-72, 78.

⁷ В приводимой общей схеме вероятной последовательности и направленности миграции экосистем на позднем этапе истории Земли в качестве одного из ярких примеров, подтверждающих достоверность гипотезы, указывается на то, что многие типичные животные некоторых современных тропических пустынь и сухих саванн (отдельные виды земноводных, пресмыкающихся, особенно насекомых и т. д.), безусловно, изначально относились к обитателям экосистем влажных тропиков (Исаков и др., 1980, с. 71).

⁸ Из числа работ еще предвоенных лет, сохраняющих определенное значение и поныне, отметим среди отечественных, например, труды А. П. Ильинского (1937), среди зарубежных — А. Обревилля (Aubreville, 1938). В последние десятилетия среди фундаментальных исследований по этой проблематике прежде всего надо указать труды П. Ричардса (1961), В. Б. Сочавы (1964), Г. Вальтера (1968), В. Д. Александровой (1969), А. Г. Воронова (1974, 1980), Ж. Леме (1976), А. Л. Тахтаджяна (1978) и др.

⁹ Воронов, 1980.

¹⁰ Longman, Jenik,  1974.

¹¹ Ричарде, 1961; Whitmore, 1975; Tropical forest ecosystems, 1978.

¹² Существенным дополнением обычных принципов геоботанических классификаций лесов влажных тропиков служит предложенная А. Г. Вороновым еще в конце 1960-х годов схема географического распределения этих типов лесов в зависимости от местных физико-географических условий и эдафических факторов, которая применима к любому региону, но в основном полезна для крупномасштабных характеристик. С учетом ряда новых данных схема была позже доработана и уточнена ее автором (Воронов, 1980).

¹³ До настоящего времени в мировой литературе из таких классификаций наиболее часто используются классификации Бёрт-Дейви (Burtt-Davy, 1938), Элленберга и Мюллер-Домбуа (Ellenberg, Mueller-Dombois, 1967), международная классификация ЮНЕСКО (International classification..., 1973).

¹⁴ В советской литературе В. Б. Сочава (1964), основываясь на материалах упоминавшихся работ П. Ричардса, Г. Вальтера и других зарубежных исследователей, выделял для лесов влажных тропиков, как их основного типа растительности, несколько региональных подтипов («фратрий», в его терминологии): два для Африканского региона — гвинейско-конголезский и мадагаскарский, четыре для Южной и Центральной Америки — амазонский, бразильско-атлантический, заандийский и галапагосско-карибский, два для Азиатского региона — бенгало-индокитайский и малезийский. В его классификации не нашли определенного места леса Океании и Австралии, достаточно существенно отличающиеся и в геоботаническом отношении от территориально ближайшего к ним в этой классификации малезийского подтипа постоянновлажных лесов.

¹⁵ First draft..., 1978.

¹⁶ В развитие ландшафтных исследований во влажных тропиках существенный вклад внесли три поколения немецких географов - Ф. Егер, К. Тролль и В. Мансхард (Jaeger, 1945; Troll, 1951; Manshard, 1974). Выделяя две главные ландшафтные зоны во влажной части тропиков, все они подчеркивали, что зона постоянно-влажных лесов к северу и югу от экватора постепенно переходит в зону листопадных сезонновлажных тропических лесов и влажных лесосаванн. Началом такого перехода обычно является резкое увеличение числа листопадных деревьев в вечнозеленых лесах, приуроченное к районам, где в отдельные месяцы года уже регулярно выпадает меньше осадков, чем в другие, т. е. появляются признаки явной сезонности климата.

¹⁷ Farnworth, Galley,  1974;  Galley,  Medina,  1975;  Raven,  1976; Myers, 1976; Frankel, Hawkes, 1977.

¹⁸ Тахтаджян, 1978, с.  15.

¹⁹ Myers, 1980.

²⁰ Hamilton, 1976.

²¹ В постоянновлажных тропиках повсеместно нарастает и уничтожение млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, бабочек и других животных в результате охоты и все больше при отлове «экзотических животных» для зверинцев и частных владельцев, для заготовки шкур, кож, перьев и т. д. По пути в разные зверинцы или зоопарки также происходит гибель свыше 90 % животных из постоянновлажных тропиков. Хотя это скорее относится к трагедиям Красных книг нашего столетия и лишь частично перекликается с проблемой общей деградации природы влажных тропиков, но трудно об этом не упомянуть.

²² Myers, 1976, 1980 b.

²³ Такие оценки разных экологов обобщены в последних работах Н. Майерса, развивающих и его взгляды в этом направлении (Myers, 1979, 1979 а, 1980, 1980 а, 1983).

²⁴ Raloff, Silberney, 1980.

²⁵ Огромное число растений постоянновлажных тропиков содержит чрезвычайно ядовитые алкалоиды. Наиболее широко известны южноамериканские растения из рода Strychnos, которые служат для получения и яда кураре. Стрелы и копья индейцев, смазанные концентратом кураре, вызывают паралич и смерть от остановки дыхания даже у слегка раненных этим оружием животных. Медицина же освоила кураре как важное анестезирующее средство. Еще в начале 1960-х годов лейкемия считалась практически неизлечимой, а сейчас в некоторых случаях ее удается побороть, если применять медикаменты, в основу которых также положены алкалоиды из растений постоянновлажных тропиков.

²⁶ Совсем недавно установлено, например, что из дерева копаифера (Copaifera langsdorfii) в амазонских лесах можно получать сок, пригодный для прямого использования в некоторых двигателях внутреннего сгорания аналогично дизельному топливу (Perry, 1982).

²⁷ Воронов, 1980.

²⁸ Среди долгожителей один из видов бертоллетии (Bertholletia excelsa) в Бразилии и баланкарпус (Balancarpus heimii) в Малайзии, возраст отдельных деревьев которых определяют в 1400 лет.

²⁹ Воронов,  1980, с. 63.

³⁰ Воронов, 1974.

³¹ Возникновение в основании большинства крупных деревьев гилей огромных — высотой до 3 — 5 м и более — досковидных лопастей-подпорок, очень напоминающих стабилизаторы ракет, обычно объясняется длительной приспособительной эволюцией формы стволов этих деревьев в направлении их большей устойчивости. Так же объясняется и возникновение корней-подпорок, придаточных, так называемых ходульных корней, отходящих от основного ствола деревьев, а иногда и от их крупных ветвей. Подобные корни характерны и для болотистых лесов постоянновлажных тропиков, а также мангр.

³² Воронов, 1980.

³³ Среди них отметим прежде всего работы К. Джордана, Г. Клинге, Э. Медины, Р. Херреры и др. (Medina e. а., 1977; Jordan, Herrera, 1981; Herrera e. a., 1981).

³⁴ Harcombe, 1977.

³⁵ Или евтрофные (см.: Щукин. Четырехъязычный энциклопедический словарь терминов по физической географии. М., 1980).

³⁶ Для Амазонии, например, это явление было отмечено более 50 лет тому назад одновременно в работах крупного ботаника Ф. Харди и одного из крупнейших знатоков тропической растительности, Г. Вальтера.

³⁷ (A) Framework...,  1969.

³⁸ Brunig,  1977.

³⁹ Работы Р. Херреры и его коллег проводились в рамках деятельности экологического центра Института научных исследований Венесуэлы, который с 1974 г. осуществляет систематические исследования в этом районе. С 1977 г. они были включены в проект № 1 программы МАБ и предусматривают наряду с разными научными наблюдениями разработку в этом центре обоснований для экологической оптимизации программ регионального развития в аналогичных природных условиях во всех областях постоянновлажных тропиков. Одновременно здесь начата подготовка кадров экологов из местных специалистов для участия в осуществлении проектов регионального развития.

⁴⁰ Микоризы (грибокорни) — симбиотическое сожительство грибного мицелия с корнем высшего растения. Грибы микоризов в постоянновлажных тропиках изучены очень слабо.

⁴¹ Изучению круговорота питательных веществ в этом условно выделенном нами «ярусе», в частности роли межъярусных растений и животных организмов в круговороте, также уделил внимание в своих исследованиях А. Г. Воронов. Ученые уже давно подметили, что в лесах постоянновлажных тропиков «в связи с обилием лиан и эпифитов, а также благодаря большой влажности воздуха граница ризосферы и филлосферы отнюдь не совпадает с поверхностью почвы, как это имеет место в лесах умеренного пояса» (Воронов, 1980, с. 69).

⁴² Объем биомассы животных организмов — зоомассы в общей биомассе постоянновлажных тропиков в сравнении с фитомассой настолько невелик, что в приводимых оценках по биомассе и ее продуктивности по существу даются оценки фитомассы.

⁴³ В абсолютных показателях биомасса влажнотропических лесов в указанное время оценивалась до 9x10" т (Earl, 1975).

⁴⁴ Мы используем в разделе о биомассе в основном результаты исследований советских ученых Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина, получившие широкое признание и подтверждение в мировой науке и неоднократно уточнявшиеся этими авторами и другими исследователями (см.: Родин, Базилевич, 1965; Базилевич, Родин, 1967, 1968; Базилевич, 1978; а также см.: Воронов, 1980; Исаков и др., 1980).

⁴⁵ Persson,  1974.

⁴⁶ См.: прим. 44. Детальные полевые исследования, например, в районе Манауса в Бразилии показали, что на корневую систему дождевого леса здесь приходится до 25 — 27 % всей биомассы леса. Аналогичные расчеты получены и в некоторых дождевых лесах Малайзии (Fittkau, Klinge, 1973). При некоторых лесных сукцессиях возможно такое и большее повышение доли корневой системы в общей биомассе по сравнению со средними показателями. Однако всегда вызывает опасение то, что в расчеты доли корневой системы включаются и образования типа «поддерживающих корней», которые играют слабую роль в биохимическом круговороте в экосистемах. Например, в оценках накопления углерода корневой системой в дождевых лесах указывается, что на мелкие корни приходится всего 0,8 — 1 кг на 1 кв. м, а на остальную часть корневой системы — около 20 кг на 1 кв. м, но к этой части отнесены и рассмотренные выше корневидные опоры высоких деревьев (Galley e. а., 1975).

⁴⁷ Рооrе, 1975.

⁴⁸ Whitmore, 1975.

⁴⁹ Les limites biologiques..., 1975. Ряд важных биологических, биогеографических и других аспектов проблемы сукцессии во влажнотропических лесах подробно рассмотрены и в советской научной литературе (Воронов, 1980).

⁵⁰ Фридланд, 1964; Зонн, 1970, 1974; Денисов, 1971; Denisoff, 1982.

⁵¹ Горнунг, Тимофеев, 1958.

⁵² Tropical forest ecosystems,  1978.

⁵³ Иногда они именуются «мангровы», реже «мангал».

⁵⁴ Christensen, 1983.

⁵⁵ Например, Rhizophora racemosa, R. mangle, R. harrisonii, R. mucronata и др.; Avicennia nitid, A. officinalis и др.; Sonneratia spp.

⁵⁶ Например, лагункулария (Laguncularia racemosa), банисте-рия (Banisteria leona) в Африке и др.

⁵⁷ Таковы, например, африканские периофтальмусы (Perioph-talmus papilio — Западная Африка, P. kvelrenteri — Мадагаскар). Они дышат жабрами, и пребывание их вне воды возможно благодаря исключительно высокой влажности воздуха в нижней части экосистем мангр. Маленькие рыбки длиной всего 5 — 7 см с помощью мускулатуры передних плавников могут не только ползти по ветвям, но и совершать прыжки на метр и более.

⁵⁸ Так, например, в манграх о-ва Калимантан живет эндемичный вид обезьян (Nasalis larvatus), внесенный в Красную книгу. В мангровых лесах живут и другие обезьяны, в частности макаки-крабоеды (Масаса fascicularis), есть и хищники-млекопитающие и т. д.

⁵⁹ Спедэйкер, 1982.

⁶⁰ DuBois, 1983.

⁶¹ Довольно широко распространено ошибочное предположение, что мангры способствуют расширению суши на побережьях. Это не так, но мангры активно стабилизируют участки берега и отмели, на которых они расселяются.

⁶² На Андаманских о-вах в Индийском океане есть опыт мангровых лесопосадок на нескольких сотнях гектаров, но полной «зрелости» деревья достигают примерно через 100 лет.

⁶³ Особенно остро эти вопросы в прямой связи с постоянно-влажными тропиками поставлены в последние годы в зарубежной литературе   в   таких   публикациях,   как,   например,   «Амазонские джунгли — от зеленого ада до красной пустыни» (Goodland, Irwin, 1975),  в работах  Р.  Ная  и  Дж.   Нейшенса  (Nigh,  Nations,   1980), Н. Майерса — «Тонущий ковчег» и др. (Myers,  1979,   1979 а,   1980, 1980 а, 1980с, 1983), А. Грейнджера (Grainger, 1980), Р. Аллена (Alien, 1980, 1980 а) и т. д. В советской научной литературе в этом плане вопросы затронуты в монографии М. И. Будыко (1977), и им специально посвящена работа Л. И. Кураковой и А. М. Рябчикова (1981),   опирающаяся   на   данные   последних   сводок   ЮНЕСКО и ЮНЕП по влажным тропикам (Tropical forest ecosystems,  1978; Tropical woodlands..., 1980) и другие аналогичные материалы. Из их работы нами взята основа приводимой ниже гипотетической схемы глобальных климатических изменений, могущих быть вызванными сведением влажнотропических лесов.

⁶⁴ Отражательная способность поверхности; для земной поверхности (или ее участков) определяется как отношение отражения ею солнечной радиации, включая отражение от облаков, к общему потоку этой радиации, поступающему на данную поверхность (точнее — на границу атмосферы над нею).

⁶⁵ Суммарное количество влаги, поступающей в атмосферу в виде пара в результате транспирации (испарение растениями в ходе их жизнедеятельности) и прямого физического испарения с поверхности растений и из почвы. .

⁶⁶ Lettau e. а., 1979.

⁶⁷ Salati e. а., 1983.

⁶⁸ Wood-well e. а.,  1979.

⁶⁹ Данные о содержании органического углерода в этих почвах особенно приблизительны потому, что они лучше изучены обычно до глубины порядка 1 м, а, например, средняя мощность заторфованных горизонтов в постоянновлажных тропиках — 3 м, местами же она может достигать 10—15 м. Кроме того, после выжигания леса временно происходит повышение содержания углерода в почве, но в то же время на обезлесенных участках наблюдается очень быстрое разложение гумуса и экспонентное сокращение содержания в нем углерода.

⁷⁰ По данным: Chan, 1982, а также Jenik, 1971; Edwards, Grubb, 1977, Wong, 1978; Bolin e. a., 1979; Myers, 1980 a.

⁷¹ Chan, 1982.

⁷² Подобные, даже незначительные уточнения важны, так как при экстраполяции для очень больших площадей погрешности исходных данных настолько возрастают, что окончательные результаты легко вызывают сомнение в их достоверности, как, например, многие глобальные оценки даже экспертов ФАО, ЮНЕП и т. п. по лесным ресурсам, загрязнениям и т. д., часто полученные чисто расчетным путем при неточных исходных показателях.

⁷³ По некоторым современным расчетам, более чем 6 млрд. т в год для всей площади влажнотропических лесов.

⁷⁴ Куракова, Рябчиков, 1981, с. 51.

⁷⁵ Dickinson, 1982.

Уважаемые читатели! Мы просим вас найти пару минут и оставить ваш отзыв о прочитанном материале или о веб-проекте в целом на специальной страничке в ЖЖ. Там же вы сможете поучаствовать в дискуссии с другими посетителями. Мы будем очень благодарны за вашу помощь в развитии портала!